Anatomie von Triops
von Richard Fox von der Lander University, Greenwood, South Carolina, USA.
Notostraca sind Rückenschildkrebse, von denen weltweit nur 10 Arten bekannt sind. Sie bewohnen ruhige, fischfreie, normalerweise temporäre Süßgewässer, wo sie über den Boden kriechen oder im Wasser schwimmen. Sie nutzen die vorderen Rumpfanhänge sowohl für beide Arten der Fortbewegung als auch zum Fressen. Rückenschildkrebse sind Sedimentfresser und Raubtiere. Sie sind manchmal in Reisfeldern reichlich vorhanden. Notostraca unterscheiden sich von Anostraca hauptsächlich durch einen Rückenpanzer (noto=Rücken, ostrac=Schale), sitzende Facettenaugen und Anhänge hinter den Genitalsegmenten. Der Rumpf besteht aus etwa 40 Segmenten und ist in einen großen Thorax und ein kleines Abdomen unterteilt.
Lebensfähige Rückenschildkrebs-Eier sind von einer Vielzahl von Lieferanten erhältlich, einschließlich Ward’s Natural Science Co. Dieses Unternehmen sammelt Detritus, einschließlich Eier, vom Boden temporärer Teiche in Utah und verschickt ihn unter dem Namen “lebende Fossilien”. Die Eier werden leicht ausgebrütet und die Garnelen können im Labor bis zur Reife aufgezogen werden. Es ist daher möglich, lebende Rückenschildkrebse in jedem Labor zu sehen, eine Gelegenheit, die nur wenige Biologen, insbesondere diejenigen, die in den östlichen Vereinigten Staaten leben, jemals bekommen. Die normalerweise bereitgestellten Eier sind die von Triops longicaudatus, obwohl Triops cancriformis von anderen Webshops erhältlich ist.
Alle Notostraca sind ähnlich und diese Übung kann für jede Art verwendet werden. Alle nordamerikanischen Arten sind westlich (oder boreal) und gehören zu den Gattungen Triops (= Apus) oder Lepidurus. Die Seite betont die äußere Anatomie. Die inneren Organe ähneln denen von Anostraca wie Artemia. Wie üblich ist lebendes Material konserviertem vorzuziehen, aber beides ist akzeptabel, insbesondere für das Studium der äußeren Anatomie.
Untersuchen Sie einen lebenden Rückenschildkrebs in einer 8-cm-Kulturschale mit Teichwasser. Stellen Sie die Schale auf den Tisch Ihres Mikroskops, mit ausgeschaltetem Unterbeleuchtungslicht, und beobachten Sie, wie er schwimmt. Notostraca zeigen, wie die meisten Wassertiere aber im Gegensatz zu Anostraca, eine dorsale Lichtreaktion, wobei sie mit dem Dorsum zum Licht schwimmen. In der Natur ist die normale Schwimmhaltung richtig herum (mit dem Dorsum oben). In Laborsituationen können Individuen dazu gebracht werden, auf dem Kopf zu schwimmen (mit dem Dorsum unten), wenn ein Licht unter ihnen platziert wird.
Der Körper besteht aus einem Kopf und Rumpf und ist größtenteils vom großen, dorsalen Panzer bedeckt (Abb. 1, 19-13). Wenig vom Körper ist dorsal sichtbar. Drehen Sie das Tier um und schauen Sie sich die ventrale Oberfläche an.
Abbildung 1. Dorsalansicht eines Rückenschildkrebses, Triops longicaudatus
Der Kopf ist typisch für Krebstiere und besteht aus fünf verschmolzenen Segmenten, aber es gibt eine Tendenz zur Reduktion oder zum Verlust von Kopfanhängen. Der lange Rumpf ist nicht deutlich in Thorax und Abdomen unterteilt. Die meisten Rumpfsegmente tragen Anhänge.
Versuchen Sie beim Studium des Tieres zu entscheiden, wo Ihrer Meinung nach der Thorax aufhört und das Abdomen beginnt. Die Frage ist umstritten. Die ersten 11 Rumpfsegmente tragen jeweils ein Paar Anhänge. Diese werden gefolgt von einer Region verschmolzener Segmente, von denen jedes bis zu sechs Paar Anhänge trägt. Schließlich endet der Rumpf mit einer Region von Segmenten ohne Anhänge. Einige Biologen betrachten den Thorax als die zwei Regionen mit Anhängen und das Abdomen als die Region ohne Anhänge. Eine andere Interpretation ist, dass die Region verschmolzener Segmente Teil des Abdomens ist.
Panzer
Beachten Sie, dass ein Panzer vorhanden ist, aber kein Cephalothorax. Kein Thoraxsegment ist mit dem Kopf verschmolzen, daher gibt es keinen Cephalothorax. Panzer und Cephalothorax sind nicht dasselbe und sollten nicht verwechselt werden, obwohl sie es oft werden.
Der Krebstierpanzer ist eine hintere Falte der Körperwand des Segments der zweiten Maxille, die die hintere Kante des Kopfes ist. Er überragt den Körper mehr oder weniger und kann daran befestigt sein. Bei Notostraca bedeckt der Panzer den gesamten Thorax, ist aber an keiner Stelle damit verbunden.
Kopf
Schauen Sie sich die dorsale Oberfläche erneut an. Der Kopf trägt ein Paar dorsaler Facettenaugen (Abb. 1, 19-13), die nahe beieinander in der Nähe der Mittellinie liegen. Die Facettenaugen sind sitzend, nicht gestielt wie die von Anostraca. Zusätzlich gibt es ein Naupliusauge auf der vorderen Mittellinie. Die Facettenaugen befinden sich auf der dorsalen Oberfläche des Kopfes, aber das Naupliusauge liegt tief im Kopf. Alle Augen sind durch das Integument des Kopfes leicht zu sehen.
Eine deutliche Querrinne, die Mandibularrinne, markiert die Trennung zwischen den vorderen drei Kopfsegmenten und den hinteren zwei (Abb. 1). Eine zweite Querrinne, die Zervikalrinne, direkt hinter der ersten, markiert die Trennung zwischen Kopf und Thorax.
Kopfanhänge
Schauen Sie sich die ventrale Oberfläche des Kopfes an. Ein linsenartiges Fenster auf der ventralen Mittellinie des Kopfes lässt Licht zum ventral ausgerichteten Naupliusauge zu.
Die ersten Antennen sind kleine, kurze, schlanke Filamente auf der ventralen Oberfläche des Kopfes, etwa auf der Höhe der Augen. Die zweiten Antennen sind ähnlich und lateral zu den ersten gelegen. Sie sind rudimentär und unauffällig. Sie fehlen bei einigen Arten, sind aber bei Triops longicaudatus vorhanden.
Die großen, gut entwickelten Mandibeln stehen einander über die ventrale Mittellinie gegenüber. Ihre gegenüberliegenden medianen Oberflächen tragen starke bräunlich-gelbe Zähne. Bei lebenden, nicht anästhesierten Exemplaren können Sie beobachten, wie sich die Zähne auseinander bewegen und dann zusammenschließen, während das Tier periodisch die Mandibeln öffnet und schließt. Von den üblichen Krebstierkopfanhängen sind nur die Mandibeln gut entwickelt.
Ein transparentes, unpaariges, mediales Labrum entspringt der Körperwand zwischen den Basen der Antennen und erstreckt sich nach hinten, um den Mund und die ventralen Enden der Mandibeln zu bedecken.
Die erste und zweite Maxille liegen hinter den Mandibeln. Sie sind klein, tragen aber deutliche Borsten. Die zweiten Maxillen sind größer als die ersten. Die Nephridioporen befinden sich auf den zweiten Maxillen. (Die zweiten Maxillen fehlen bei einigen Arten.)
Für diese Seite wird angenommen, dass der Rumpf aus einem Thorax von Anhang-tragenden Segmenten und einem Abdomen von Segmenten ohne Anhänge besteht. Der vordere Thorax besteht aus 11 Segmenten und jedes trägt ein Paar Anhänge, genannt Thoracopoden. Die Segmente des hinteren Thorax sind unvollständig getrennt, um Ringe zu bilden. Jeder Ring kann aus bis zu sechs verschmolzenen Segmenten bestehen und kann daher bis zu sechs Paar Anhänge tragen. Es kann bis zu 70 Paar Anhänge am gesamten Thorax geben. Die Genitalsegmente befinden sich zwischen den beiden Regionen des Thorax.
Die hinteren wenigen Ringe des Rumpfes sind das Abdomen und tragen keine Anhänge. Das Telson ist das hintere Ende des Rumpfes. Es trägt eine Caudalfurca, die aus zwei langen, multiartikulierten, peitschenartigen Rami besteht (Abb. 1, 19-13). Der Anus liegt am Telson zwischen den Basen der beiden Rami.
Die meisten Thoraxanhänge oder Thoracopoden ähneln einander, aber die ersten 11 Paare sind am besten entwickelt. Es gibt eine leichte Tendenz zur regionalen Spezialisierung, und der erste Thoracopod unterscheidet sich von den verbleibenden Paaren. Er hat eine sensorische Funktion und ersetzt die reduzierten Antennen in dieser Rolle, während die verbleibenden vorderen Thoraxanhänge (2-10) die Hauptbewegungs-, Fress- und Atmungsgliedmaßen sind.
Die 11. Anhänge von Weibchen bilden Brutkammern. Die vielen Anhänge hinter dem 11. bewegen den verbrauchten Fress- und Atmungsstrom vom Körper weg und sind ebenfalls respiratorisch.
Die meisten Thoracopoden sind flache, blattartige Phyllopoden, die von der und ähnlich der anzestralen zweiästigen Krebstiergliedmaße abstammen. Der erste Thoracopod ist jedoch kein Phyllopod. Wie bei Anostraca der Fall, ist es schwierig, genaue Homologien zwischen den Teilen der Notostraca-Gliedmaße und der der anzestralen Gliedmaße zu ziehen. Die hier verwendeten Namen spiegeln mögliche Homologien wider, aber diese sind keineswegs sicher und werden von einigen Krebstier-Spezialisten in Frage gestellt.
Der zentrale Teil des Anhangs ist der Protopod (Abb. 2), dessen proximales Ende am Körper befestigt ist. Auf der lateralen Oberfläche des Protopods befinden sich zwei Exite. (Jeder Fortsatz vom lateralen Rand einer Krebstiergliedmaße ist ein Exite und jeder Fortsatz vom medialen Rand ist ein Endite.) Der proximale Fortsatz ist die Kieme. Sie ist tränenförmig und hat keine Borsten.
Am medialen Rand des Protopods gibt es mehrere Endite. Das distale Endite ist der Endopod. Es ist steif, scharf und klingenförmig. Die verbleibenden Endite ähneln dem Endopod, sind aber kleiner. Das proximale Endite ist stark und an seinem medialen Rand mit Stacheln bewaffnet. Es ist eine Gnathobase. Die beiden (rechten und linken) Gnathobases jedes Anhangpaares liegen nahe beieinander und stehen sich über die Mittellinie gegenüber. Die verbleibenden Endite sind weiter von der Mittellinie entfernt. Die beiden Reihen von Gnathobases bilden die rechte und linke Seite der auffälligen mittelventralen Nahrungsrinne.
Abbildung 2. Der zweite Thoracopod (1. Phyllopod) von Triops longicaudatus.
1. Thoracopod
Der erste Thoracopod ist modifiziert, um als sensorische Struktur zu funktionieren. Er hat die gleichen Teile wie andere Thoracopoden, aber sie unterscheiden sich in Morphologie und Funktion. Sein Protopod ist schmal. Eine Kieme und ein Exopod sind vorhanden und ähneln denen der Phyllopoden. Der Endopod ist auf einen kleinen, fast borstenlosen, distalen Fortsatz reduziert. Die vier Endite sind lange, multiartikulierte Flagellen, die aussehen und funktionieren wie Antennen (d.h. antenniform). Das distale ist am längsten und das proximale ist ziemlich kurz. Die Gnathobase ist wie die der anderen Rumpfanhänge. Wenn sich das Tier über das Substrat bewegt, kommen die antenniformen Flagellen damit und mit potenzieller Beute in Kontakt. Wenn ein solches Objekt von diesen Flagellen erkannt wird, springt die Garnele darauf und bedeckt es mit dem Panzer.
Das 11. Paar Rumpfanhänge bildet bei Weibchen Brutkammern. Der Protopod, die Kieme und die Exopoden tragen zur Kammer bei. Der Protopod bildet eine Tasse, für die der Exopod der Deckel ist. Diese Gliedmaßen sind beim Männchen nicht modifiziert.
Abbildung 3. Der erste Thoracopod (1. Phyllopod) von Triops longicaudatus.
Ernährung
Die Ernährungsmethode der Notostraca ist ähnlich der für die anzestralen Krebstiere vorgeschlagenen. Die vorderen Phyllopoden (2-10) wirbeln Sedimente auf und wirbeln schlammiges Wasser und Partikel in die breite, mittelventrale Nahrungsrinne. Bewegung der Gnathobases bewegt Nahrung in der Nahrungsrinne nach vorne. Die Bewegung der stacheligen Gnathobases kann bei lebenden Exemplaren aus ventraler Sicht gesehen werden.
Die großen flachen Exopoden sind hauptsächlich für das Aufwirbeln und Anheben von Sedimenten verantwortlich. Feine Schlickpartikel und Wasser entweichen seitlich, aber grobe Partikel, einschließlich Nahrung, bleiben in der ventralen Nahrungsrinne. Hier werden sie von den scharfen klingenartigen Endopoden in kleine Stücke zerrissen und von den Gnathobases zu den Mandibeln und zum Mund nach vorne bewegt. Der Mund ist nach hinten gerichtet, um Nahrung zu empfangen, die in der Nahrungsrinne ankommt.
Partikelförmige Nahrung umfasst kleine Insektenlarven, Oligochaetenwürmer und Kaulquappen. Notostraca können auch beim Schwimmen Suspensionsfütterung betreiben. Dafür verwenden sie die Borsten der Endite.
Die Ernährung ist bei lebenden Notostraca leicht zu beobachten. Um Prädation zu beobachten, platzieren Sie einen Rückenschildkrebs in eine kleine Schale mit einigen Artemia, die kleiner sind als der Rückenschildkrebs. Kleine Oligochaeten wie Tubifex können ebenfalls verwendet werden. Beobachten Sie die Garnele mit dem Mikroskop. Wenn Sie geduldig sind, sollten Sie schließlich sehen, wie der Rückenschildkrebs ein Beutetier entdeckt und darauf springt. Beobachten Sie weiter, wie die mächtigen Mandibeln die Beute in kleine Stücke reißen, die dann geschluckt werden.
Suspensionsfütterung ist ebenfalls ein wichtiger Ernährungsmodus und kann demonstriert werden, indem man ein wenig Hefe/Kongorot-Suspension in eine Schale mit einem Rückenschildkrebs gibt. Anweisungen zur Herstellung der gefärbten Hefe finden Sie im Kapitel Zubehör.
Beobachten Sie die Garnele kontinuierlich, wenn Sie möchten, oder stellen Sie sie beiseite und kehren Sie in etwa 30 Minuten zu ihr zurück. Das vordere Ende des Darms (Magen) wird sich schnell hellrot färben, wenn sich gefärbte Hefezellen dort ansammeln. Bald wird der gesamte Darm rot sein. Pigment wird schließlich in den verzweigten Verdauungsceca im Kopf erscheinen. Dies ist der beste Weg, um das Verdauungssystem zu sehen.
Innere Anatomie
Die meisten inneren Merkmale sind von außen schwer zu sehen. Das Herz ist eine lange, dorsale Röhre in den vorderen 11 Rumpfsegmenten. Es hat ein Paar Ostien in jedem dieser Segmente. Hämoglobin ist manchmal im Blut vorhanden und das Tier kann dadurch rosa sein.
Die exkretorischen/osmoregulatorischen Organe sind die paarigen Maxillardrüsen (= sakkate Nephridien) im Segment der zweiten Maxille (Abb. 1). Die langen geschlungenen Gänge dieser Drüsen können im Panzer gesehen werden (Abb. 1). Die Rolle der Maxillardrüsen ist hauptsächlich osmoregulatorisch. Stickstoff in Form von Ammoniak geht durch Diffusion über die Kiemenoberflächen verloren.
Der Mund öffnet sich zwischen den beiden Mandibeln auf der ventralen Oberfläche des Kopfes. Ein kurzer, vertikaler Ösophagus verbindet ihn mit dem Magen im Kopf. Zwei Verdauungsceca haben Zweige, die sich in den Panzer erstrecken. Der Darm erstreckt sich nach hinten durch den Rumpf, um sich einem kurzen Rektum anzuschließen, das sich am Anus öffnet. Der Darm ist leicht zu sehen.
Die paarigen Gonaden erstrecken sich fast über die gesamte Länge des Rumpfes auf beiden Seiten des Darms. Sie öffnen sich über Gonoporen am 11. Paar Thoracopoden.
Parthenogenese ist häufig und Männchen können selten sein. Weibchen produzieren dünnschalige Sommereier oder dickschalige Ruheier, die Gefrieren und Austrocknung überleben. Eier schlüpfen als Nauplien oder Metanauplien.
Zubehör
HEFE/KONGOROT-SUSPENSION Paramecium- und Rädertier-Nahrung zur Visualisierung der Fütterung. 10g Trockenhefe mit 0,1g Kongorot in 30 ml Wasser 10 Min. kochen. Abkühlen und bis zur Verwendung gekühlt lagern. Die Suspension kann unbegrenzt eingefroren aufbewahrt werden.
HEFE-SUSPENSION Tägliche Artemia-Nahrung zur Aufrechterhaltung junger Rückenschildkrebs-Kulturen. 1 Packung Bäckerhefe in 100 ml Frischwasser suspendiert.
Referenzen
Kaestner, A. 1970. Invertebrate zoology, Crustacea, vol III. Wiley Interscience, New York. 523pp.
Lankester ER. 1881. Observations and reflections on the appendages and on the nervous system of Apus cancriformis. Quart. J. Micros. Sci. 21:343-
A review of the Notostraca. Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Zool 3(1):1-57.
Pennak RW. 1978. Fresh-water Invertebrates of the United States 2nd ed. Wiley, New York. 803pp.
Ruppert EE, Fox RS, Barnes RB. 2004. Invertebrate Zoology, A functional evolutionary approach, 7th ed. Brooks Cole Thomson, Belmont CA. 963 pp.
Tasch P. 1969. Branchiopoda, in R. C. Moore (ed) Treatise on Invertebrate Paleontology, pt R: Arthropoda 4(1). Geological Soc. America, Boulder.