Ein kurzer Überblick über die Arten

von Chip Hannum.

Wie viele Arten von Triops es gibt, ist eine gute Frage, und eine, die ich trotz der Untersuchung mehrerer Abhandlungen über sie sicherlich nicht mit Autorität beantworten kann. Es gibt eine Reihe von Problemen, die mit einer definitiven Liste von Wer ist Wer in der Triops-Welt verbunden sind. Erstens ist es jetzt fast 50 Jahre her, seit jemand eine ernsthafte Überprüfung der Notostraca versucht hat.

Die letzte definitive Abhandlung über die Notostraca-Arten wurde 1955 von Alan Longhurst veröffentlicht. Seine Abhandlung war ein Meilenstein in der taxonomischen Klassifizierung von Triops- und Lepidurus-Arten und ist immer noch die Grundlage für die Definition der meisten Arten. Allerdings haben sich die Dinge in den vergangenen 45 Jahren geändert. Einige neue Arten wurden entdeckt, wie Lepidurus mongolicus. Einige Arten, die Longhurst entschied mit anderen Arten zu vereinen oder als Unterart zu definieren, wurden entweder ausdrücklich als separate Arten neu definiert, insbesondere Lepidurus packardii, oder in einigen Fällen haben andere Wissenschaftler Longhursts Klassifizierung einfach ignoriert, wie es bei Triops numidicus der Fall zu sein scheint. Andere Probleme ergeben sich daraus, dass viele dieser Arten seit den 1900er oder sogar 1800er Jahren nicht mehr aus Wildexemplaren beschrieben wurden - diese Arten können ausgestorben sein oder sie haben möglicherweise nie als separate Arten existiert und wurden von Longhurst nur aufgrund ungenauer Beschreibung falsch klassifiziert.

Darüber hinaus ist es denkbar, dass separate, aber seltene Arten in einer ähnlichen Art “verschwunden” sind aufgrund ungenauer oder unvollständiger Beschreibung. Das Problem wird noch dadurch verstärkt, dass mit Ausnahme einiger sehr gut untersuchter Arten wie Triops cancriformis und longicaudatus die meisten Arten sehr wenig Aufmerksamkeit von Wissenschaftlern erhalten haben. Dies führt dazu, dass es fast nichts über sie bekannt ist und oft wenig oder keine Übereinstimmung über das Bekannte besteht. Ein Wissenschaftler kann eine bestimmte Art immer noch als in einer geografischen Region existierend betrachten, während ein anderer die Artenbeschreibung für veraltet und ungültig hält. Es ist alles ein sehr verschwommenes und unscharfes Bild.

Das zweite Hauptproblem bei der Abgabe definitiver Aussagen über die Notostraca-Arten ist, dass moderne genetische Analysen sogar die vereinbarten Artenklassifikationen in Frage stellen. Die Triops sind in der Morphologie bemerkenswert ähnlich. Mit Ausnahme einiger deutlicher Merkmale wie der Supraaanalplatte am Telson von Lepidurus-Arten oder der An- oder Abwesenheit der zweiten Maxille bei verschiedenen Arten ist ihre Gesamtanatomie so ziemlich gleich. Man kann eine allgemeine anatomische Beschreibung verwenden, um alle Arten problemlos abzudecken.

Die offensichtlichen Merkmale wie Panzerform, Körperringzahl und Anhangszahl variieren oft erheblich innerhalb definierter Arten. Man kann zwei Triops von sehr ähnlichem Aussehen haben, die als verschiedene Arten betrachtet werden, während zwei sehr unterschiedlich aussehende Triops von einem Experten als dieselbe Art betrachtet werden.

Als Ergebnis dieser Erhaltung der Morphologie kommt die Artenidentifizierung oft auf ziemlich obskure Merkmale wie die Abwesenheit oder Größe von Stacheln in einer bestimmten Region des Panzers an. Unter der aktuellen Klassifizierung können zwei Gruppen von Triops aufgrund bestimmter physischer Eigenschaften als dieselbe Art klassifiziert werden, auch wenn geografische Isolation und Fortpflanzungsmerkmale logisch dagegen sprechen. Das bemerkenswerteste Beispiel für diese Situation ist Triops longicaudatus. T. longicaudatus kommt im gesamten nordamerikanischen Westen und Südwesten, Teilen Mittel- und Südamerikas, den Galapagos-Inseln, Japan, Neukaledonien usw. vor. Es gibt mindestens zwei verschiedene morphologische Formen, lang und kurz, gekennzeichnet durch deutliche Unterschiede im Körperringzahlbereich.

Es gibt bisexuelle, hermaphroditische und unisexuelle Populationen jeder Variation innerhalb von T. longicaudatus. Alle werden als eine einzige Art betrachtet (Longhurst schlug vor, dass die neukaledonische Population eine Unterart sei, aber dies scheint von der wissenschaftlichen Gemeinschaft insgesamt ignoriert worden zu sein). Das Argument war, dass ihre Eier so leicht verbreitet werden, dass eine Artbildung bei den Triops unwahrscheinlich ist und dass Fortpflanzungsunterschiede irgendwie unbedeutende phänotypische Variation sind. Genetische Analysen enthüllen die Absurdität dieser Position. In nur wenigen kleinen Studien, eine in Japan und drei in den USA, wurden mindestens fünf genetisch unterschiedliche Unterarten innerhalb von T. longicaudatus gefunden. Ähnliche genetisch unterschiedliche Arten wurden in L. couesii und T. newberryi gefunden. Dies sind Arten, die, obwohl zusammen klassifiziert, seit Millionen von Jahren unterschiedliche Linien gewesen sind und reproduktiv isoliert sind. Der Hinweis ist, dass viele Triops-Arten tatsächlich aus mehreren Unterarten bestehen, die derzeit undefiniert bleiben. Nur mit Zeit und mehr Forschung wird ein vollständigeres Bild der Anzahl und Vielfalt der Triops-Arten genau bekannt sein.

Auf der grundlegendsten Ebene ist die Aufteilung der Notostraca in die Gattungen Lepidurus und Triops sicherlich gültig. Es gibt nicht nur den offensichtlichen morphologischen Unterschied der Supraaanalplatte, sondern auch Lebenszyklus, allgemeine Körperkonformation, Chromosomenzahl und genetische Analyse zeigen an, dass diese beiden Gattungen seit einem Großteil der Geschichte der Triops auf der Erde getrennt waren. Unter bemerkenswerten Beispielen ihrer Unterschiede erfordern Triops-Arten Trocknung, damit der bedeutende Teil ihrer Eier schlüpft, während Lepidurus-Arteneier Austrocknung überleben, aber sie nicht zum Schlüpfen benötigen.

Als Ergebnis dessen haben sich einige Lepidurus-Arten an das Leben in flachen Seen angepasst, die permanent oder fast so sind und entweder kurze, saisonale Trocknungen oder Einfrieren jedes Jahr erfahren, aber ansonsten stabil bleiben. Diese Lepidurus-Populationen schlüpfen im Frühling und überleben, bis Bäche oder Überschwemmungen größeren Raubtieren erlauben, sich im Sommer vorübergehend zu etablieren - es wäre schwierig bis unmöglich für Triops, in einer solchen Umgebung zu überleben. Ähnlich werden Triops tendenziell in heißeren Klimazonen gefunden, wo die Pools garantiert vorhersehbar austrocknen, im Gegensatz zu den kühleren Klimazonen, in denen viele Lepidurus gefunden werden. Aufgrund des fehlenden erforderlichen Austrocknens sind viele Lepidurus-Arten an einen Lebenszyklus mit mehreren vorhandenen Generationen angepasst, während die meisten Triops in Einzelgenerationspopulationen leben. Genetisch haben alle Triops-Arten eine haploide Zahl von n = 4 (mit Ausnahme von T. australiensis, der eine haploide Zahl von n = 5 hat, die Australier machen es wie üblich anders). Die haploide Zahl der Lepidurus-Arten ist n = 6.

Weiterhin werden die Superartklassifikationen zum größten Teil stabil bleiben. Die genetischen Analysen zeigen zwar separate genetische Linien an, deuten aber nicht darauf hin, dass diese kryptischen Arten keinen Vorfahren mit ihrer aktuell benannten Art in 100 Millionen Jahren geteilt haben, sondern eher Zeiträume wie 15 Millionen Jahre, was eine ziemlich geringfügige Sache ist, wenn man eine so stabile Ordnung ist wie die Notostraca. Eine einzelne Art wie Triops longicaudatus wird sich in mehrere Unterarten aufteilen, aber die meisten werden eine Form von Triops longicaudatus fügenSieIhrenNamenhierein bleiben. Am Ende wird es darauf ankommen, ein weitaus vollständigeres phylogenetisches Bild auf der Grundlage tatsächlicher genetischer Analyse zu erhalten und von dort aus zu arbeiten.

Unvermeidlich wird Politik auch eine Rolle bei der Umklassifizierung von Arten spielen. Wenn ein Triops von einem Verbreitungsgebiet über Osteuropa zu einem ausschließlich auf einem kleinen Gebirge in einer Höhe von 1000-1500 Metern in Frankreich lokalisierten wird, kann dies Auswirkungen auf internationale Gesetze und Abkommen über gefährdete und bedrohte Arten haben. Genau eine solche Kontroverse ereignete sich in den USA mit Lepidurus packardii. Longhurst hatte behauptet, dass es keine separate Art sei, sondern vielmehr eine geringfügige Variante von L. apus, nicht einmal eine richtige Unterart. Der Unterschied ist bedeutsam, als L. packardii ist es eine Art, die auf ein sehr kleines geografisches Gebiet in Kalifornien beschränkt ist, das häufig entwickelt wird, als L. apus ist es lediglich eine repräsentative Population einer der häufigsten und am weitesten verbreiteten Arten der Welt.

Es erforderte Anhörungen mit Zeugenaussagen mehrerer Experten vor der US-Regierung, damit es offiziell als separate Art anerkannt und auf die Liste der gefährdeten Arten gesetzt wurde. Als Bestätigung hat die genetische Analyse verifiziert, dass es tatsächlich eine separate und eigenständige Art ist. Alles sehr gut für L. packardii, aber das Problemszenario ist, was passieren wird, wenn sich herausstellt, dass “jeder besonders ist”. Wenn sich herausstellt, dass Populationen, die nur wenige hundert Meilen voneinander entfernt sind, tatsächlich separate Unterarten oder, schlimmer noch, separate Superarten darstellen, dann könnten sich diese kleinen Rückenschildkrebse als das Äquivalent der Fleckeneulen in den Gerichtssälen wiederfinden. Die Show ist noch lange nicht vorbei und es kann Jahrzehnte dauern, bis ein moderner Konsens erreicht wird.

Das Ergebnis dieser Situation ist, dass die hier präsentierten Arteninformationen nur so genau sind. Es kann eine hier aufgeführte Art geben, die in einer Abhandlung von 1963, die ich nicht gesehen habe, definitiv als aberrantes Exemplar einer anderen Art erklärt wurde. Ich werde auch keine großen Anstrengungen unternehmen, die feinen Abstufungen bereits anerkannter Unterarten auszusortieren und werde sie mit ihren Superarten gruppieren. Dies liegt teilweise daran, dass ich mir nicht immer sicher bin, welche dieser Unterartnamen noch derzeit als gültig angesehen werden, und mehr noch, weil viele Wissenschaftler, die über Triops veröffentlichen, sich selbst nicht sicher sind. Es kann einen Forscher geben, der alle Triops, die er betrachtet hat, unter T. cancriformis zusammenfasst, während ein anderer die Unterscheidung zwischen Populationen von T. cancriformis cancriformis, T. cancriformis simplex und T. cancriformis mauretanicus macht.

Für diejenigen, die mit dem Drei-Namen-Nomenklatur-System nicht vertraut sind, wird der dritte Name verwendet, um zwischen Unterarten zu unterscheiden. T. cancriformis cancriformis ist der “Standard” T. cancriformis und die anderen sind Unterarten. Etwas wird als Unterart deklariert, wenn es sich genug unterscheidet, um deutlich von der Hauptart identifiziert zu werden, aber immer noch nicht so unterschiedlich ist, dass es eine eigene Klade darstellt. Ein gutes Beispiel wäre der Unterschied zwischen dem Grauwolf Canis lupus und einem amerikanischen Husky Canis lupus familiaris

Die untenstehende Tabelle listet alle bekannten Arten auf, auf die ich einen Hinweis gefunden habe, und ihre Unterarten. Ein Klick auf die Namen führt Sie zu einer anderen Seite mit vollständigeren Informationen, wo möglich.

Dieser Abschnitt ist mehr als jeder andere auf der Website unvollendet und benötigt Beiträge von anderen. Wenn Sie einen Hinweis auf eine Lepidurus- oder Triops-Art haben, die nicht aufgeführt ist, oder einen Hinweis darauf, warum eine bestimmte Art oder Unterart nicht aufgeführt werden sollte, senden Sie bitte eine E-Mail an Chris unter [email protected]. Spenden von Artenfotos würden ebenfalls sehr geschätzt werden.