Anatomía de Triops
por Richard Fox de la Universidad de Lander, Greenwood, Carolina del Sur, EE. UU.
Los Notostráceos son camarones renacuajo, de los cuales solo se conocen 10 especies en todo el mundo. Habitan aguas dulces tranquilas, sin peces, generalmente temporales, donde se arrastran sobre el fondo o nadan en el agua. Usan los apéndices anteriores del tronco para ambos tipos de locomoción, así como para alimentarse. Los camarones renacuajo son alimentadores de depósitos y depredadores. A veces son abundantes en los campos de arroz. Los notostráceos difieren de los anostráceos principalmente en tener un caparazón (noto=espalda, ostrac=concha), ojos compuestos sésiles y apéndices posteriores a los segmentos genitales. El tronco se compone de unos 40 segmentos y se divide en un tórax grande y un abdomen pequeño.
Los huevos viables de camarón renacuajo están disponibles en una amplia gama de proveedores, incluido Ward’s Natural Science Co. . Esta compañía recolecta detritos, incluidos huevos, del fondo de estanques temporales en Utah y los envía bajo el nombre de “fósiles vivientes”. Los huevos eclosionan fácilmente y los camarones se pueden criar hasta la madurez en el laboratorio. Por lo tanto, es posible ver camarones renacuajo vivos en cualquier laboratorio, una oportunidad que pocos biólogos, especialmente los que viven en el este de los Estados Unidos, tienen alguna vez. Los huevos que generalmente se proporcionan son los de Triops longicaudatus, aunque Triops cancriformis está disponible en otras tiendas web.
Todos los notostráceos son similares y este ejercicio se puede utilizar para cualquier especie. Todas las especies de América del Norte son occidentales (o boreales) y pertenecen a los géneros Triops (= Apus) o Lepidurus. La página enfatiza la anatomía externa. Los órganos internos se asemejan a los de los anostráceos como el camarón de salmuera. Como de costumbre, el material vivo es preferible al conservado, pero cualquiera es aceptable, especialmente para el estudio de la anatomía externa.
Examina un camarón renacuajo vivo en un plato de cultivo de 8 cm con agua de estanque. Coloca el plato en la platina de tu microscopio, con la luz de la subplatina apagada, y obsérvalo nadar. Los notostráceos, como la mayoría de los animales acuáticos pero a diferencia de los anostráceos, exhiben una respuesta de luz dorsal, nadando con el dorso mirando hacia la fuente de luz. En la naturaleza, la postura normal de natación es boca arriba (con el dorso hacia arriba). En situaciones de laboratorio, se puede inducir a los individuos a nadar boca abajo (con el dorso hacia abajo), si se coloca una luz debajo de ellos.
El cuerpo consta de una cabeza y un tronco y está cubierto en su mayor parte por el gran caparazón dorsal (Fig 1, 19-13). Poco del cuerpo es visible dorsalmente. Dale la vuelta al animal y mira la superficie ventral.
Figura 1. Vista dorsal de un camarón renacuajo, Triops longicaudatus
La cabeza es típica de los crustáceos y se compone de cinco segmentos fusionados, pero hay una tendencia a la reducción o pérdida de los apéndices de la cabeza. El tronco largo no está claramente dividido en tórax y abdomen. La mayoría de los segmentos del tronco tienen apéndices.
Mientras estudias al animal, trata de decidir dónde crees que se detiene el tórax y comienza el abdomen. El tema está en disputa. Los primeros 11 segmentos del tronco tienen cada uno un par de apéndices. Estos son seguidos por una región de segmentos fusionados, cada uno de los cuales tiene hasta seis pares de apéndices. Finalmente, el tronco termina con una región de segmentos sin apéndices. Algunos biólogos consideran que el tórax son las dos regiones con apéndices y el abdomen es la región sin apéndices. Otra interpretación es que la región de segmentos fusionados es parte del abdomen.
Caparazón
Ten en cuenta que hay un caparazón presente pero no hay cefalotórax. Ningún segmento torácico está fusionado con la cabeza, por lo que no hay cefalotórax. Caparazón y cefalotórax no son lo mismo y no deben confundirse, aunque a menudo lo son.
El caparazón de los crustáceos es un pliegue posterior de la pared del cuerpo del segmento del segundo maxilar, que es el borde posterior de la cabeza. Sobresale del cuerpo, en mayor o menor medida, y puede estar unido a él. En Notostraca, el caparazón cubre todo el tórax pero no está unido a él en ningún punto.
Cabeza
Mira la superficie dorsal de nuevo. La cabeza tiene un par de ojos compuestos dorsales (Fig 1, 19-13) que se encuentran cerca uno del otro cerca de la línea media. Los ojos compuestos son sésiles, no acechados como los de los anostráceos. Además, hay un ojo naupliar en la línea media anterior. Los ojos compuestos están en la superficie dorsal de la cabeza, pero el ojo naupliar está profundo dentro de la cabeza. Todos los ojos se ven fácilmente a través del tegumento de la cabeza.
Un surco transversal distinto, el surco mandibular, marca la división entre los tres segmentos anteriores de la cabeza y los dos posteriores (Fig 1). Un segundo surco transversal, el surco cervical, justo posterior al primero, marca la división entre la cabeza y el tórax.
Apéndices de la Cabeza
Mira la superficie ventral de la cabeza. Una ventana similar a una lente en la línea media ventral de la cabeza admite luz al ojo naupliar dirigido ventralmente.
Las primeras antenas son filamentos pequeños, cortos y delgados en la superficie ventral de la cabeza, aproximadamente al nivel de los ojos. Las segundas antenas son similares y se encuentran laterales a las primeras. Son vestigiales y poco visibles. Están ausentes en algunas especies pero están presentes en Triops longicaudatus.
Las grandes y bien desarrolladas mandíbulas se oponen entre sí a través de la línea media ventral. Sus superficies medianas opuestas tienen fuertes dientes de color amarillo parduzco. En especímenes vivos y no anestesiados, puedes ver cómo los dientes se separan y luego se cierran juntos a medida que el animal abre y cierra periódicamente las mandíbulas. De los apéndices habituales de la cabeza de los crustáceos, solo las mandíbulas están bien desarrolladas.
Un labrum mediano, transparente y no apareado surge de la pared del cuerpo entre las bases de las antenas y se extiende posteriormente para cubrir la boca y los extremos ventrales de las mandíbulas.
Los primeros y segundos maxilares se encuentran posteriores a las mandíbulas. Son pequeños pero tienen setas distintas. Los segundos maxilares son más grandes que los primeros. Los nefridioporos se encuentran en los segundos maxilares. (Los segundos maxilares están ausentes en algunas especies).
Para esta página, se considera que el tronco consiste en un tórax de segmentos portadores de apéndices y un abdomen de segmentos sin apéndices. El tórax anterior consta de 11 segmentos y cada uno tiene un par de apéndices, llamados toracópodos. Los segmentos del tórax posterior están incompletamente separados para formar anillos. Cada anillo puede consistir en hasta seis segmentos fusionados y, en consecuencia, puede tener hasta seis pares de apéndices. Puede haber hasta 70 pares de apéndices en todo el tórax. Los segmentos genitales se encuentran entre las dos regiones del tórax.
Los pocos anillos posteriores del tronco son el abdomen y no tienen apéndices. El telson es el extremo posterior del tronco. Tiene una furca caudal que consta de dos ramas largas, multiarticuladas y similares a látigos (Fig 1, 19-13). El ano se encuentra en el telson entre las bases de las dos ramas.
La mayoría de los apéndices torácicos, o toracópodos, se parecen entre sí, pero los primeros 11 pares están mejor desarrollados. Hay una ligera tendencia a la especialización regional y el primer toracópodo es diferente a los pares restantes. Tiene una función sensorial, reemplazando a las antenas reducidas en ese papel, mientras que los apéndices torácicos anteriores restantes (2-10) son las principales extremidades locomotoras, de alimentación y respiratorias.
Los 11º apéndices de las hembras forman bolsas de cría. Los muchos apéndices posteriores al 11º mueven la corriente de alimentación y respiratoria gastada lejos del cuerpo y también son respiratorios.
La mayoría de los toracópodos son filópodos planos y similares a hojas derivados de y que se asemejan al apéndice crustáceo birrámeo ancestral. El primer toracópodo, embargo, no es un filópodo. Como es cierto para los anostráceos, es difícil establecer homologías exactas entre las partes de la extremidad notostrácea y la de la extremidad ancestral. Los nombres utilizados aquí reflejan posibles homologías, pero de ninguna manera son seguros y son cuestionados por algunos especialistas en crustáceos.
La parte central del apéndice es el protopodio (Fig 2) cuyo extremo proximal está unido al cuerpo. En la superficie lateral del protopodio hay dos exites. (Cualquier proceso del borde lateral de una extremidad de crustáceo es un exite y cualquier proceso del borde medial es un endite). El proceso proximal es la branquia. Tiene forma de lágrima y no tiene setas.
En el borde medial del protopodio hay varios endites. El endite distal es el endopodio. Es rígido, afilado y con forma de cuchilla. Los endites restantes se asemejan al endopodio pero son más pequeños. El endite proximal es fuerte y está armado con espinas en su margen medial. Es una gnatobase. Las dos gnatobases (derecha e izquierda) de cada par de apéndices están cerca una de la otra y se enfrentan a través de la línea media. Los endites restantes están más lejos de la línea media. Las dos filas de gnatobases forman los lados derecho e izquierdo del conspicuo surco de alimentación medioventral.
Figura 2. El segundo toracópodo (1er filópodo) de Triops longicaudatus.
1er Toracópodo
El primer toracópodo está modificado para funcionar como una estructura sensorial. Tiene las mismas partes que otros toracópodos pero difieren en morfología y función. Su protopodio es estrecho. Una branquia y un exopodio están presentes y se asemejan a los de los filópodos. El endopodio se reduce a un pequeño proceso distal casi sin setas. Los cuatro endites son flagelos largos y multiarticulados que se ven y funcionan como antenas (es decir, anteniformes). El distal es el más largo y el proximal es bastante corto. La gnatobase es como las de los otros apéndices del tronco. A medida que el animal se mueve sobre el sustrato, los flagelos anteniformes entran en contacto con él y con presas potenciales. Cuando un objeto es detectado por estos flagelos, el camarón salta sobre él y lo cubre con el caparazón.
El 11º par de apéndices del tronco forma bolsas de cría en las hembras. El protopodio, la branquia y los exopodios contribuyen a la bolsa. El protopodio forma una copa para la cual el exopodio es la tapa. Estas extremidades no están modificadas en el macho.
Figura 3. El primer toracópodo (1er filópodo) de Triops longicaudatus.
Alimentación
El método de alimentación de los notostráceos es similar al propuesto para el crustáceo ancestral. Los filópodos anteriores (2-10) remueven los sedimentos y hacen girar el agua fangosa y las partículas hacia el amplio surco de alimentación medioventral. El movimiento de las gnatobases mueve la comida anteriormente en el surco de alimentación. El movimiento de las gnatobases espinosas se puede ver en especímenes vivos vistos desde la superficie ventral.
Los grandes exopodios planos son los principales responsables de remover y levantar sedimentos. Las partículas finas de limo y el agua escapan lateralmente, pero las partículas gruesas, incluida la comida, permanecen en el surco de alimentación ventral. Aquí son desgarrados en pequeños trozos por los endopodios afilados como cuchillas y movidos anteriormente a las mandíbulas y la boca por las gnatobases. La boca mira hacia atrás para recibir la comida que llega al surco de alimentación.
La comida particulada incluye pequeñas larvas de insectos, gusanos oligoquetos y renacuajos. Los notostráceos también pueden participar en la alimentación por suspensión mientras nadan. Para esto usan las setas de los endites.
La alimentación se observa fácilmente en notostráceos vivos. Para observar la depredación, coloca un camarón renacuajo en un plato pequeño con algunos camarones de salmuera más pequeños que el renacuajo. También se pueden usar pequeños oligoquetos como Tubifex. Observa el camarón con el microscopio. Si eres paciente, eventualmente deberías ver al camarón renacuajo descubrir una presa y saltar sobre ella. Continúa observando mientras las poderosas mandíbulas desgarran a la presa en pequeños trozos que luego se tragan.
La alimentación por suspensión también es un modo de alimentación importante y se puede demostrar colocando un poco de suspensión de levadura/rojo Congo en un plato con un camarón renacuajo. Las instrucciones para la preparación de la levadura teñida se encontrarán en el capítulo de Suministros.
Observa el camarón continuamente si lo deseas o déjalo a un lado y vuelve a él en unos 30 minutos. El extremo anterior del intestino (estómago) se volverá rápidamente rojo brillante a medida que las células de levadura teñidas se acumulen allí. Pronto todo el intestino estará rojo. El pigmento eventualmente aparecerá en los ciegos digestivos ramificados en la cabeza. Esta es la mejor manera de ver el sistema digestivo.
Anatomía Interna
La mayoría de las características internas son difíciles de ver desde el exterior. El corazón es un tubo largo y dorsal en los 11 segmentos anteriores del tronco. Tiene un par de ostiolos en cada uno de estos segmentos. La hemoglobina a veces está presente en la sangre y el animal puede ser rosado como resultado.
Los órganos excretores/osmorreguladores son las glándulas maxilares emparejadas (= nefridios sacados) en el segmento del segundo maxilar (Fig 1). Los largos conductos en bucle de estas glándulas se pueden ver en el caparazón (Fig 1). El papel de las glándulas maxilares es principalmente osmorregulador. El nitrógeno, en forma de amoníaco, se pierde por difusión a través de las superficies branquiales.
La boca se abre entre las dos mandíbulas en la superficie ventral de la cabeza. Un esófago corto y vertical la conecta con el estómago en la cabeza. Dos ciegos digestivos tienen ramas que se extienden hacia el caparazón. El intestino se extiende posteriormente a través del tronco para unirse a un recto corto que se abre en el ano. El intestino se ve fácilmente.
Las gónadas emparejadas se extienden casi a lo largo de todo el tronco a cada lado del intestino. Se abren a través de gonoporos en el 11º par de toracópodos.
La partenogénesis es común y los machos pueden ser raros. Las hembras producen huevos de verano de cáscara delgada o huevos de reposo de cáscara gruesa que sobreviven a la congelación y la desecación. Los huevos eclosionan como nauplios o metanauplios.
Suministros
SUSPENSIÓN DE LEVADURA/ROJO CONGO Alimento para paramecios y rotíferos para visualizar la alimentación. Hervir 10g de levadura seca con 0.1g de rojo Congo en 30 ml de agua durante 10 min. Enfriar y almacenar refrigerado hasta que sea necesario. La suspensión se puede mantener congelada indefinidamente.
SUSPENSIÓN DE LEVADURA Alimento diario de Artemia para mantener cultivos jóvenes de Camarón Renacuajo. 1 paquete de levadura de panadero suspendida en 100 ml de agua dulce.
Referencias
Kaestner, A. 1970. Invertebrate zoology, Crustacea, vol III. Wiley Interscience, New York. 523pp.
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Pennak RW. 1978. Fresh-water Invertebrates of the United States 2nd ed. Wiley, New York. 803pp.
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Tasch P. 1969. Branchiopoda, in R. C. Moore (ed) Treatise on Invertebrate Paleontology, pt R: Arthropoda 4(1). Geological Soc. America, Boulder.