Una breve descripción general de las especies

por Chip Hannum.

Exactamente cuántas especies de triops hay es una buena pregunta, y una que a pesar de investigar varios artículos sobre ellos ciertamente no me siento seguro de responder con autoridad. Hay una serie de problemas involucrados con una lista definitiva de quién es quién en el mundo de los triops. Primero, han pasado cerca de 50 años desde que alguien ha intentado una revisión seria de los notostráceos.

El último artículo definitivo sobre las especies de notostráceos fue publicado en 1955 por Alan Longhurst. Su artículo fue un hito en la clasificación taxonómica de las especies de Triops y Lepidurus y sigue siendo la base para definir la mayoría de las especies. Sin embargo, las cosas han cambiado en los 45 años intermedios. Se han descubierto algunas especies nuevas, como Lepidurus mongolicus. Algunas especies que Longhurst eligió agrupar con otras especies o definir como una subespecie han sido redefinidas explícitamente como especies separadas, notablemente Lepidurus packardii, o en algunos casos otros científicos simplemente han ignorado la clasificación de Longhurst, como parece ser el caso con Triops numidicus. Otros problemas surgen en que muchas de estas especies no han sido descritas a partir de especímenes salvajes desde la década de 1900 o incluso 1800: estas especies pueden estar extintas o pueden nunca haber existido en absoluto como especies separadas y simplemente perdieron la clasificación adecuada por Longhurst porque gran parte de su clasificación se basó en descripciones publicadas y su descripción era inexacta.

Además, es concebible que especies separadas pero raras “desaparecieran” en una especie similar debido a una descripción inexacta o incompleta. El problema se agrava aún más en que, con la excepción de unas pocas especies muy bien estudiadas, como Triops cancriformsis y longicaudatus, la mayoría de las especies han recibido muy poca atención de los científicos. Esto da como resultado que no se sepa casi nada sobre ellas y, a menudo, poco o ningún acuerdo sobre lo que se sabe. Un científico puede seguir considerando que una determinada especie existe en una región geográfica mientras que otro considera que la descripción de la especie está anticuada e inválida. Es todo una imagen muy borrosa y desenfocada.

El segundo problema importante para hacer declaraciones definitivas sobre las especies de notostráceos es que el análisis genético moderno está poniendo en duda incluso las clasificaciones de especies acordadas. Los triops son notablemente similares en morfología. Con la excepción de algunos caracteres distintos como la placa supra anal en el telson de las especies de Lepidurus, o la presencia o ausencia del segundo maxilar entre varias especies, su anatomía general es bastante similar en todos los ámbitos. Puedes usar una descripción anatómica general para cubrir todas las especies sin problemas.

Los caracteres obvios como la forma del caparazón, el número de anillos corporales y el número de apéndices a menudo varían significativamente dentro de las especies definidas. Puedes tener dos triops de apariencia muy similar que se consideran especies diferentes, mientras que dos triops de apariencia muy diferente se consideran la misma especie para un experto.

Como resultado de esta conservación de la morfología, la identificación de especies a menudo se reduce a caracteres bastante oscuros como la ausencia o el tamaño de las espinas en una región específica del caparazón. Bajo la clasificación actual, dos grupos de triops pueden clasificarse como la misma especie debido a ciertas características físicas, incluso cuando el aislamiento geográfico y los rasgos reproductivos argumentan lógicamente que no lo son. El ejemplo más notable de esta situación es Triops longicaudatus. T. longicaudatus se encuentra en todo el oeste y suroeste de América del Norte, partes de América Central y del Sur, las Islas Galápagos, Japón, Nueva Caledonia, etc. Hay al menos dos formas morfológicas distintas, larga y corta, caracterizadas por diferencias distintas en el rango del número de anillos corporales.

Hay poblaciones bisexuales, hermafroditas y unisexuales de cada variación dentro de T. longicaudatus. Todas se consideran una sola especie (Longhurst propuso que la población de Nueva Caledonia era una subespecie, pero esto parece haber sido ignorado por la comunidad científica en general). El argumento ha sido que sus huevos se dispersan tan fácilmente que la especiación es poco probable con los triops y que las diferencias reproductivas son de alguna manera una variación fenotípica intrascendente. El análisis genético está revelando lo absurdo de esta posición. En solo unos pocos estudios pequeños, uno en Japón y tres en los EE. UU., se han encontrado al menos cinco subespecies genéticamente diferentes dentro de T. longicaudatus. Se han encontrado especies genéticamente diferentes similares en L. couesii y T. newberryi. Estas son especies que, aunque clasificadas juntas, han sido linajes distintos durante millones de años y están reproductivamente aisladas. La indicación es que muchas especies de triops en realidad están compuestas por múltiples subespecies que actualmente permanecen indefinidas. Solo con el tiempo y más investigación se conocerá con precisión una imagen más completa del número y la variedad de especies de triops.

En el nivel más fundamental, la división de los notostráceos en los géneros de Lepidurus y Triops es ciertamente válida. No solo existe la diferencia morfológica obvia de la placa supra anal, el ciclo de vida, la conformación general del cuerpo, el número de cromosomas y el análisis genético indican que estos dos géneros han estado separados durante gran parte de la historia de los triops en la Tierra. Entre los ejemplos notables de sus diferencias, las especies de Triops requieren secado para que la porción significativa de sus huevos eclosione, mientras que los huevos de las especies de Lepidurus sobreviven a la desecación pero no la requieren para la eclosión.

Como resultado de esto, algunas especies de Lepidurus se han adaptado a la vida en lagos poco profundos que son permanentes o casi, ya sea experimentando secados estacionales cortos o congelándose cada año, pero por lo demás permaneciendo estables. Estas poblaciones de Lepidurus eclosionan en la primavera y sobreviven hasta que los arroyos o las inundaciones permiten que los depredadores más grandes se establezcan temporalmente en el verano; sería difícil o imposible para Triops sobrevivir en tal entorno. De manera similar, Triops tiende a encontrarse en climas más cálidos donde se garantiza que las piscinas se sequen de manera predecible frente a los climas más fríos en los que se encuentran muchos Lepidurus. Debido a la falta de desecación requerida, muchas especies de Lepidurus se adaptan a un ciclo de vida con múltiples generaciones presentes, mientras que la mayoría de los Triops viven en poblaciones de una sola generación. Genéticamente, todas las especies de Triops tienen un número haploide de n = 4 (* *con la excepción de T. australiensis, que tiene un número haploide de n = 5, los australianos lo hacen de manera diferente como de costumbre). El número haploide de las especies de Lepidurus es n = 6.

Además, las clasificaciones de superespecies permanecerán estables en su mayor parte. Los análisis genéticos, si bien indican líneas genéticas separadas, no indican que estas especies crípticas no hayan compartido un antepasado con su especie nombrada actual en 100 millones de años, sino más bien lapsos como 15 millones de años, lo cual es algo bastante menor cuando eres un orden tan estable como los notostráceos. Una sola especie como Triops longicaudatus se encontrará dividida en múltiples subespecies, pero la mayoría seguirá siendo alguna forma de Triops longicaudatus insertatunombreaquí. Al final, todo se reducirá a obtener una imagen filogenética mucho más completa basada en análisis genéticos reales y trabajar desde allí.

Inevitablemente, la política también jugará un papel en la reclasificación de especies. Si un triops pasa de tener un rango en Europa del este a estar ubicado exclusivamente en una pequeña cadena montañosa a una altitud de 1000 - 1500 metros en Francia, puede haber ramificaciones que involucren leyes y acuerdos internacionales sobre especies en peligro de extinción y amenazadas. Tal controversia ocurrió en los EE. UU. con Lepidurus packardii. Longhurst había afirmado que no era una especie separada, sino más bien una variante menor de L. apus, ni siquiera una subespecie adecuada. La diferencia es significativa, como L. packardii, es una especie limitada a un área geográfica muy pequeña en California que está bajo desarrollo frecuente, como L. apus, es simplemente una población representativa de una de las especies más comunes y extendidas del mundo.

Se necesitaron audiencias con testimonio de múltiples expertos ante el gobierno de los EE. UU. para que fuera reconocida oficialmente como una especie separada y colocada en la lista de especies en peligro de extinción. Como reivindicación, el análisis genético ha verificado que es de hecho una especie separada y distinta. Todo muy bien para L. packardii, pero el escenario problemático es lo que sucederá cuando parezca que “todos son especiales”. Si resulta que las poblaciones separadas por solo unos pocos cientos de millas en realidad representan subespecies separadas o, peor aún, superespecies separadas, entonces estos pequeños camarones renacuajo podrían encontrarse siendo el equivalente del búho manchado en las salas de audiencias. El espectáculo está lejos de terminar y pueden pasar décadas antes de que se alcance algún tipo de consenso moderno.

El resultado de esta situación es que la información de especies presentada aquí es solo así de precisa. Puede haber una especie enumerada aquí que en un artículo de 1963 que no he visto se declaró definitivamente que en realidad era un espécimen aberrante de alguna otra especie. Tampoco voy a hacer un gran esfuerzo para clasificar las gradaciones finas de las subespecies ya reconocidas y las agruparé con sus superespecies. Esto se debe en parte a que no estoy seguro en todo momento de cuáles de estos nombres de subespecies todavía se consideran válidos actualmente y, más aún, porque muchos científicos que publican sobre triops no están seguros ellos mismos. Puede haber un investigador que agrupe a todos los triops que ha mirado bajo T. cancriformis mientras que otro hace la distinción entre poblaciones de T. cancriformis cancriformis, T. cancriformis simplex y T. cancriformis mauretanicus.

Para aquellos que no están familiarizados con el sistema de nomenclatura de tres nombres, el tercer nombre se usa para distinguir entre subespecies. T. cancriformis cancriformis es el T. cancriformis “estándar” y los otros son subespecies. Algo se declara una subespecie cuando es lo suficientemente diferente como para ser identificado distintamente de la especie principal, pero aún no tan diferente como para representar un clado propio. Un buen ejemplo sería la diferencia entre el lobo gris Canis lupus y un Husky americano Canis lupus familiaris

La siguiente tabla enumera todas las especies conocidas a las que he encontrado referencia y sus subespecies. Al hacer clic en los nombres, accederá a otra página con información más completa donde sea posible.

Esta sección, más que cualquier otra en el sitio, está inacabada y necesita contribuciones de otros. Si tienes referencia a una especie de Lepidurus o Triops no listada, o una referencia sobre por qué una determinada especie o subespecie no debería estar listada, por favor envía un correo electrónico a Chris a [email protected] Las donaciones de fotografías de especies también serían muy apreciadas.