Anatomie des Triops
par Richard Fox de l’Université Lander, Greenwood, Caroline du Sud, USA.
Les Notostracés sont des crevettes têtards, dont seulement 10 espèces sont connues dans le monde. Ils habitent des eaux douces calmes, sans poissons, généralement temporaires, où ils rampent sur le fond ou nagent dans l’eau. Ils utilisent les appendices antérieurs du tronc pour les deux types de locomotion ainsi que pour se nourrir. Les crevettes têtards sont des détritivores et des prédateurs. Ils sont parfois abondants dans les rizières. Les Notostracés diffèrent des anostracés principalement par la présence d’une carapace (noto=dos, ostrac=coquille), d’yeux composés sessiles et d’appendices postérieurs aux segments génitaux. Le tronc est composé d’environ 40 segments et est divisé en un grand thorax et un petit abdomen.
Des œufs viables de crevettes têtards sont disponibles auprès d’un large éventail de fournisseurs, y compris Ward’s Natural Science Co. Cette entreprise collecte des détritus, y compris des œufs, au fond de mares temporaires dans l’Utah et les expédie sous le nom de “fossiles vivants”. Les œufs sont faciles à faire éclore et les crevettes peuvent être élevées jusqu’à maturité en laboratoire. Il est donc possible de voir des crevettes têtards vivantes dans n’importe quel laboratoire, une opportunité que peu de biologistes, en particulier ceux vivant dans l’est des États-Unis, obtiennent un jour. Les œufs généralement fournis sont ceux de Triops longicaudatus, bien que Triops cancriformis soit disponible dans d’autres boutiques en ligne.
Tous les notostracés sont similaires et cet exercice peut être utilisé pour n’importe quelle espèce. Toutes les espèces nord-américaines sont occidentales (ou boréales) et appartiennent aux genres Triops (= Apus) ou Lepidurus. La page met l’accent sur l’anatomie externe. Les organes internes ressemblent à ceux des anostracés tels que les artémies. Comme d’habitude, le matériel vivant est préférable au conservé mais l’un ou l’autre est acceptable, surtout pour l’étude de l’anatomie externe.
Examinez une crevette têtard vivante dans une boîte de culture de 8 cm d’eau de mare. Placez la boîte sur la platine de votre microscope, avec la lumière de la sous-platine éteinte, et regardez-la nager. Les Notostracés, comme la plupart des animaux aquatiques mais contrairement aux anostracés, présentent une réponse dorsale à la lumière, nageant avec le dos tourné vers la source de lumière. Dans la nature, la posture de nage normale est à l’endroit (avec le dos vers le haut). Dans des situations de laboratoire, les individus peuvent être amenés à nager à l’envers (avec le dos vers le bas), si une lumière est placée sous eux.
Le corps se compose d’une tête et d’un tronc et est principalement recouvert par la grande carapace dorsale (Fig 1, 19-13). Peu de choses du corps sont visibles dorsalement. Retournez l’animal et regardez la surface ventrale.
Figure 1. Vue dorsale d’une crevette têtard, Triops longicaudatus
La tête est typique des crustacés et est composée de cinq segments fusionnés mais il y a une tendance à la réduction ou à la perte des appendices de la tête. Le long tronc n’est pas distinctement divisé en thorax et abdomen. La plupart des segments du tronc portent des appendices.
En étudiant l’animal, essayez de décider où vous pensez que le thorax s’arrête et où l’abdomen commence. La question est contestée. Les 11 premiers segments du tronc portent chacun une paire d’appendices. Ceux-ci sont suivis d’une région de segments fusionnés dont chacun porte jusqu’à six paires d’appendices. Enfin, le tronc se termine par une région de segments sans appendices. Certains biologistes considèrent que le thorax est les deux régions avec des appendices et l’abdomen est la région sans appendices. Une autre interprétation est que la région des segments fusionnés fait partie de l’abdomen.
Carapace
Notez qu’une carapace est présente mais qu’il n’y a pas de céphalothorax. Aucun segment thoracique n’est fusionné avec la tête, il n’y a donc pas de céphalothorax. Carapace et céphalothorax ne sont pas la même chose et ne doivent pas être confondus, bien qu’ils le soient souvent.
La carapace des crustacés est un pli postérieur de la paroi corporelle du segment de la seconde maxille, qui est le bord postérieur de la tête. Elle surplombe le corps, dans une mesure plus ou moins grande, et peut y être attachée. Chez les Notostracés, la carapace couvre tout le thorax mais n’y est attachée à aucun point.
Tête
Regardez à nouveau la surface dorsale. La tête porte une paire d’yeux composés dorsaux (Fig 1, 19-13) qui se trouvent proches l’un de l’autre près de la ligne médiane. Les yeux composés sont sessiles, non pédonculés comme ceux des anostracés. De plus, il y a un œil nauplien sur la ligne médiane antérieure. Les yeux composés sont sur la surface dorsale de la tête mais l’œil nauplien est profond dans la tête. Tous les yeux sont facilement visibles à travers le tégument de la tête.
Un sillon transversal distinct, le sillon mandibulaire, marque la division entre les trois segments antérieurs de la tête et les deux postérieurs (Fig 1). Un second sillon transversal, le sillon cervical, juste postérieur au premier, marque la division entre la tête et le thorax.
Appendices de la Tête
Regardez la surface ventrale de la tête. Une fenêtre en forme de lentille sur la ligne médiane ventrale de la tête admet la lumière vers l’œil nauplien dirigé ventralement.
Les premières antennes sont de petits filaments courts et minces sur la surface ventrale de la tête, à peu près au niveau des yeux. Les secondes antennes sont similaires et situées latéralement aux premières. Elles sont vestigiales et peu visibles. Elles sont absentes chez certaines espèces mais sont présentes chez Triops longicaudatus.
Les grandes mandibules bien développées s’opposent l’une à l’autre à travers la ligne médiane ventrale. Leurs surfaces médianes opposées portent de fortes dents brun-jaune. Chez les spécimens vivants non anesthésiés, vous pouvez regarder les dents s’écarter puis se refermer alors que l’animal ouvre et ferme périodiquement les mandibules. Des appendices habituels de la tête des crustacés, seules les mandibules sont bien développées.
Un labre médian, non apparié et transparent naît de la paroi corporelle entre les bases des antennes et s’étend postérieurement pour couvrir la bouche et les extrémités ventrales des mandibules.
Les premières et secondes maxilles se trouvent postérieures aux mandibules. Elles sont petites mais portent des soies distinctes. Les secondes maxilles sont plus grandes que les premières. Les néphridiopores sont situés sur les secondes maxilles. (Les secondes maxilles sont absentes chez certaines espèces.)
Pour cette page, le tronc est considéré comme consistant en un thorax de segments porteurs d’appendices et un abdomen de segments sans appendices. Le thorax antérieur se compose de 11 segments et chacun porte une paire d’appendices, appelés thoracopodes. Les segments du thorax postérieur sont incomplètement séparés pour former des anneaux. Chaque anneau peut consister en jusqu’à six segments fusionnés et peut par conséquent porter jusqu’à six paires d’appendices. Il peut y avoir jusqu’à 70 paires d’appendices sur tout le thorax. Les segments génitaux sont situés entre les deux régions du thorax.
Les quelques anneaux postérieurs du tronc sont l’abdomen et ne portent pas d’appendices. Le telson est l’extrémité postérieure du tronc. Il porte une furca caudale consistant en deux longues rames en forme de fouet multiarticulées (Fig 1, 19-13). L’anus se trouve sur le telson entre les bases des deux rames.
La plupart des appendices thoraciques, ou thoracopodes, se ressemblent mais les 11 premières paires sont les mieux développées. Il y a une légère tendance à la spécialisation régionale et le premier thoracopode est différent des paires restantes. Il a une fonction sensorielle, remplaçant les antennes réduites dans ce rôle, tandis que les appendices thoraciques antérieurs restants (2-10) sont les principaux membres locomoteurs, alimentaires et respiratoires.
Les 11èmes appendices des femelles forment des poches incubatrices. Les nombreux appendices postérieurs au 11ème éloignent le courant alimentaire et respiratoire usé du corps et sont également respiratoires.
La plupart des thoracopodes sont des phyllopodes plats et en forme de feuille dérivés de et ressemblant à l’appendice crustacé biramé ancestral. Le premier thoracopode, cependant, n’est pas un phyllopode. Comme c’est le cas pour les anostracés, il est difficile d’établir des homologies exactes entre les parties du membre notostracé et celles du membre ancestral. Les noms utilisés ici reflètent des homologies possibles mais celles-ci ne sont en aucun cas certaines et sont remises en question par certains spécialistes des crustacés.
La partie centrale de l’appendice est le protopodite (Fig 2) dont l’extrémité proximale est attachée au corps. Sur la surface latérale du protopodite se trouvent deux exites. (Tout processus du bord latéral d’un membre de crustacé est un exite et tout processus du bord médian est un endite.) Le processus proximal est la branchie. Elle est en forme de larme et n’a pas de soies.
Sur le bord médian du protopodite, il y a plusieurs endites. L’endite distal est l’endopodite. Il est rigide, tranchant et en forme de lame. Les endites restants ressemblent à l’endopodite mais sont plus petits. L’endite proximal est fort et armé d’épines sur sa marge médiane. C’est une gnathobase. Les deux gnathobases (droite et gauche) de chaque paire d’appendices sont proches l’une de l’autre et se font face à travers la ligne médiane. Les endites restants sont plus éloignés de la ligne médiane. Les deux rangées de gnathobases forment les côtés droit et gauche du sillon alimentaire médioventral bien visible.
Figure 2. Le second thoracopode (1er phyllopode) de Triops longicaudatus.
1er Thoracopode
Le premier thoracopode est modifié pour fonctionner comme une structure sensorielle. Il a les mêmes parties que les autres thoracopodes mais elles diffèrent par leur morphologie et leur fonction. Son protopodite est étroit. Une branchie et un exopodite sont présents et ressemblent à ceux des phyllopodes. L’endopodite est réduit à un petit processus distal presque sans soies. Les quatre endites sont de longs flagelles multiarticulés qui ressemblent et fonctionnent comme des antennes (c’est-à-dire antenniformes). Le distal est le plus long et le proximal est assez court. La gnathobase est comme celle des autres appendices du tronc. Lorsque l’animal se déplace sur le substrat, les flagelles antenniformes entrent en contact avec celui-ci et avec des proies potentielles. Lorsqu’un tel objet est détecté par ces flagelles, la crevette saute dessus et le couvre avec la carapace.
La 11ème paire d’appendices du tronc forme des poches incubatrices chez les femelles. Le protopodite, la branchie et les exopodites contribuent à la poche. Le protopodite forme une coupe dont l’exopodite est le couvercle. Ces membres ne sont pas modifiés chez le mâle.
Figure 3. Le premier thoracopode (1er phyllopode) de Triops longicaudatus.
Alimentation
La méthode d’alimentation des notostracés est similaire à celle proposée pour le crustacé ancestral. Les phyllopodes antérieurs (2-10) remuent les sédiments et font tourbillonner l’eau boueuse et les particules vers le haut dans le large sillon alimentaire médioventral. Le mouvement des gnathobases déplace la nourriture vers l’avant dans le sillon alimentaire. Le mouvement des gnathobases épineuses peut être vu chez les spécimens vivants vus de la surface ventrale.
Les grands exopodites plats sont principalement responsables du remuement et du soulèvement des sédiments. Les fines particules de limon et l’eau s’échappent latéralement mais les particules grossières, y compris la nourriture, restent dans le sillon alimentaire ventral. Ici, elles sont déchirées en petits morceaux par les endopodites tranchants en forme de lame et déplacées vers l’avant vers les mandibules et la bouche par les gnathobases. La bouche fait face postérieurement pour recevoir la nourriture arrivant dans le sillon alimentaire.
La nourriture particulaire comprend de petites larves d’insectes, des vers oligochètes et des têtards. Les notostracés peuvent également s’engager dans l’alimentation par suspension tout en nageant. Pour cela, ils utilisent les soies des endites.
L’alimentation est facilement observée chez les notostracés vivants. Pour observer la prédation, placez une crevette têtard dans un petit plat avec quelques artémies plus petites que le têtard. De petits oligochètes tels que Tubifex peuvent également être utilisés. Observez la crevette avec le microscope. Si vous êtes patient, vous devriez finalement voir la crevette têtard découvrir un animal proie et sauter dessus. Continuez à regarder alors que les puissantes mandibules déchirent la proie en petits morceaux qui sont ensuite avalés.
L’alimentation par suspension est également un mode d’alimentation important et peut être démontrée en plaçant une petite suspension de levure/rouge Congo dans un plat avec une crevette têtard. Les instructions pour la préparation de la levure colorée se trouvent dans le chapitre Fournitures.
Regardez la crevette en continu si vous le souhaitez ou mettez-la de côté et revenez-y dans environ 30 minutes. L’extrémité antérieure de l’intestin (estomac) deviendra rapidement rouge vif à mesure que les cellules de levure colorées s’y accumulent. Bientôt, tout l’intestin sera rouge. Le pigment apparaîtra éventuellement dans les cæcums digestifs ramifiés dans la tête. C’est la meilleure façon de voir le système digestif.
Anatomie Interne
La plupart des caractéristiques internes sont difficiles à voir de l’extérieur. Le cœur est un long tube dorsal dans les 11 premiers segments du tronc. Il a une paire d’ostia dans chacun de ces segments. L’hémoglobine est parfois présente dans le sang et l’animal peut être rose en conséquence.
Les organes excréteurs/osmorégulateurs sont les glandes maxillaires paires (= néphridies sacciformes) dans le segment de la seconde maxille (Fig 1). Les longs conduits en boucle de ces glandes peuvent être vus dans la carapace (Fig 1). Le rôle des glandes maxillaires est principalement osmorégulateur. L’azote, sous forme d’ammoniac, est perdu par diffusion à travers les surfaces branchiales.
La bouche s’ouvre entre les deux mandibules sur la surface ventrale de la tête. Un œsophage court et vertical la relie à l’estomac dans la tête. Deux cæcums digestifs ont des branches s’étendant dans la carapace. L’intestin s’étend postérieurement à travers le tronc pour rejoindre un court rectum qui s’ouvre à l’anus. L’intestin est facilement visible.
Les gonades paires s’étendent sur presque toute la longueur du tronc de chaque côté de l’intestin. Elles s’ouvrent via des gonopores sur la 11ème paire de thoracopodes.
La parthénogenèse est courante et les mâles peuvent être rares. Les femelles produisent des œufs d’été à coquille mince ou des œufs de repos à coquille épaisse qui survivent au gel et à la dessiccation. Les œufs éclosent sous forme de nauplii ou de métanauplii.
Fournitures
SUSPENSION DE LEVURE/ROUGE CONGO Nourriture pour paramécies et rotifères pour visualiser l’alimentation. Faire bouillir 10 g de levure sèche avec 0,1 g de rouge Congo dans 30 ml d’eau pendant 10 min. Refroidir et conserver au réfrigérateur jusqu’à utilisation. La suspension peut être conservée congelée indéfiniment.
SUSPENSION DE LEVURE Nourriture quotidienne pour Artemia pour maintenir les cultures de jeunes crevettes têtards. 1 paquet de levure de boulanger suspendu dans 100 ml d’eau douce.
Références
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