Un bref aperçu des espèces

par Chip Hannum.

Combien d’espèces de triops existe-t-il exactement est une bonne question, et une à laquelle, malgré la recherche de plusieurs articles à leur sujet, je ne me sens certainement pas confiant de répondre avec une quelconque autorité. Il y a un certain nombre de problèmes impliqués dans une liste définitive de qui est qui dans le monde des triops. Premièrement, cela fait maintenant près de 50 ans que personne n’a tenté une revue sérieuse des notostracés.

Le dernier article définitif sur les espèces de notostracés a été publié en 1955 par Alan Longhurst. Son article a été un point de repère dans la classification taxonomique des espèces de Triops et Lepidurus et est toujours la base pour définir la plupart des espèces. Cependant, les choses ont changé au cours des 45 années intermédiaires. Quelques nouvelles espèces ont été découvertes, comme Lepidurus mongolicus. Certaines espèces que Longhurst a choisi de regrouper avec d’autres espèces ou de définir comme une sous-espèce ont soit été explicitement redéfinies comme des espèces distinctes, notamment Lepidurus packardii, soit dans certains cas d’autres scientifiques ont simplement ignoré la classification de Longhurst, comme cela semble être le cas avec Triops numidicus. D’autres problèmes surviennent du fait que beaucoup de ces espèces n’ont pas été décrites à partir de spécimens sauvages depuis les années 1900 ou même 1800 - ces espèces peuvent être éteintes ou elles peuvent n’avoir jamais existé du tout en tant qu’espèces distinctes et ont simplement manqué une classification appropriée par Longhurst parce qu’une grande partie de sa classification était basée sur des descriptions publiées et que leur description était inexacte.

De plus, il est concevable que des espèces distinctes mais rares aient “disparu” dans une espèce similaire en raison d’une description inexacte ou incomplète. Le problème est encore aggravé par le fait qu’à l’exception de quelques espèces très bien étudiées, telles que Triops cancriformsis et longicaudatus, la plupart des espèces ont reçu très peu d’attention de la part des scientifiques. Cela a pour résultat qu’il n’y a presque rien de connu à leur sujet et souvent peu ou pas d’accord sur ce qui est connu. Un scientifique peut toujours considérer qu’une certaine espèce existe dans une région géographique tandis qu’un autre considère la description de l’espèce comme démodée et invalide. C’est une image très floue et non focalisée.

Le deuxième problème majeur pour faire des déclarations définitives sur les espèces de notostracés est que l’analyse génétique moderne remet même en question les classifications d’espèces convenues. Les triops sont remarquablement similaires en morphologie. À l’exception de quelques caractères distincts tels que la plaque supra anale sur le telson des espèces de Lepidurus, ou la présence ou l’absence du deuxième maxillaire parmi diverses espèces, leur anatomie globale est à peu près la même partout. Vous pouvez utiliser une description anatomique générale pour couvrir toutes les espèces sans problème.

Les caractères évidents tels que la forme de la carapace, le nombre d’anneaux corporels et le nombre d’appendices varient souvent de manière significative au sein des espèces définies. Vous pouvez avoir deux triops d’apparence très similaire qui sont considérés comme des espèces différentes tandis que deux triops d’apparence très différente sont considérés comme la même espèce par un expert.

En raison de cette conservation de la morphologie, l’identification des espèces se résume souvent à des caractères plutôt obscurs tels que l’absence ou la taille des épines sur une région spécifique de la carapace. Selon la classification actuelle, deux groupes de triops peuvent être classés comme la même espèce en raison de certaines caractéristiques physiques même lorsque l’isolement géographique et les traits reproductifs suggèrent logiquement qu’ils ne le sont pas. L’exemple le plus notable de cette situation est Triops longicaudatus. T. longicaudatus se trouve dans tout l’ouest et le sud-ouest de l’Amérique du Nord, certaines parties de l’Amérique centrale et du Sud, les îles Galápagos, le Japon, la Nouvelle-Calédonie, etc. Il existe au moins deux formes morphologiques distinctes, longue et courte, caractérisées par des différences distinctes dans la plage de nombre d’anneaux corporels.

Il existe des populations bisexuées, hermaphrodites et unisexuées de chaque variation au sein de T. longicaudatus. Toutes sont considérées comme une seule espèce (Longhurst a proposé que la population de Nouvelle-Calédonie soit une sous-espèce mais cela semble avoir été ignoré par la communauté scientifique dans son ensemble). L’argument a été que leurs œufs sont si facilement dispersés que la spéciation est peu probable avec les triops et que les différences reproductives sont en quelque sorte une variation phénotypique sans conséquence. L’analyse génétique révèle l’absurdité de cette position. Dans seulement quelques petites études, une au Japon et trois aux États-Unis, au moins cinq sous-espèces génétiquement différentes au sein de T. longicaudatus ont été trouvées. Des espèces similaires génétiquement différentes ont été trouvées chez L. couesii et T. newberryi. Ce sont des espèces qui, bien que classées ensemble, sont des lignées distinctes depuis des millions d’années et sont isolées sur le plan reproductif. L’indication est que de nombreuses espèces de triops sont en fait composées de plusieurs sous-espèces qui restent actuellement indéfinies. Ce n’est qu’avec le temps et plus de recherches qu’une image plus complète du nombre et de la variété des espèces de triops sera connue avec précision.

Au niveau le plus fondamental, la division des notostracés en genres Lepidurus et Triops est certainement valide. Non seulement il y a la différence morphologique évidente de la plaque supra anale, le cycle de vie, la conformation générale du corps, le nombre de chromosomes et l’analyse génétique indiquent que ces deux genres ont été séparés pendant une grande partie de l’histoire des triops sur Terre. Parmi les exemples notables de leurs différences, les espèces de Triops nécessitent un séchage pour qu’une partie importante de leurs œufs éclose, tandis que les œufs des espèces de Lepidurus survivent à la dessiccation mais ne la nécessitent pas pour éclore.

En conséquence de cela, certaines espèces de Lepidurus se sont adaptées à la vie dans des lacs peu profonds qui sont permanents ou presque, subissant soit de courts assèchements saisonniers, soit le gel chaque année, mais restant autrement stables. Ces populations de Lepidurus éclosent au printemps et survivent jusqu’à ce que les ruisseaux ou les inondations permettent à de plus grands prédateurs de s’établir temporairement en été - il serait difficile voire impossible pour Triops de survivre dans un tel environnement. De même, Triops a tendance à se trouver dans des climats plus chauds où les mares sont garanties de s’assécher de manière prévisible par rapport aux climats plus frais où de nombreux Lepidurus se trouvent. En raison de l’absence de dessiccation requise, de nombreuses espèces de Lepidurus sont adaptées à un cycle de vie avec plusieurs générations présentes tandis que la plupart des Triops vivent dans des populations à génération unique. Génétiquement, toutes les espèces de Triops ont un nombre haploïde de n = 4 (* *à l’exception de T. australiensis, qui a un nombre haploïde de n = 5, les Australiens font les choses différemment comme d’habitude). Le nombre haploïde des espèces de Lepidurus est n = 6.

De plus, les classifications des super-espèces resteront stables pour la plupart. Les analyses génétiques, bien qu’indiquant des lignées génétiques distinctes, n’indiquent pas que ces espèces cryptiques n’ont pas partagé d’ancêtre avec leur espèce nommée actuelle depuis 100 millions d’années mais s’étendent plutôt sur 15 millions d’années, ce qui est une chose assez mineure quand vous êtes un ordre aussi stable que les notostracés. Une seule espèce comme Triops longicaudatus se retrouvera divisée en plusieurs sous-espèces mais la plupart resteront une forme de Triops longicaudatus insérezvotrenomici. En fin de compte, cela reviendra à obtenir une image phylogénétique beaucoup plus complète basée sur une analyse génétique réelle et à travailler à partir de là.

Inévitablement, la politique jouera également un rôle dans la reclassification des espèces. Si un triops passe d’une aire de répartition à travers l’Europe de l’Est à être situé exclusivement sur une petite chaîne de montagnes à une altitude de 1000 - 1500 mètres en France, il peut y avoir des ramifications impliquant des lois et accords internationaux sur les espèces en voie de disparition et menacées. Une telle controverse s’est produite aux États-Unis avec Lepidurus packardii. Longhurst avait affirmé que ce n’était pas une espèce distincte mais plutôt une variante mineure de L. apus, même pas une sous-espèce propre. La différence est significative, car en tant que L. packardii, c’est une espèce limitée à une zone géographique très petite en Californie qui est sous un développement fréquent, en tant que L. apus, c’est simplement une population représentative de l’une des espèces les plus communes et les plus répandues au monde.

Il a fallu des audiences avec le témoignage de plusieurs experts devant le gouvernement américain pour qu’elle soit officiellement reconnue comme une espèce distincte et placée sur la liste des espèces en voie de disparition. Comme justification, l’analyse génétique a vérifié qu’il s’agit bien d’une espèce séparée et distincte. Tout cela est très bien pour L. packardii, mais le scénario problématique est ce qui se passera lorsqu’il apparaîtra que “tout le monde est spécial”. S’il s’avère que des populations séparées de seulement quelques centaines de kilomètres représentent en fait des sous-espèces distinctes ou, pire, des super-espèces distinctes, alors ces petites crevettes têtards pourraient se retrouver l’équivalent de la chouette tachetée dans les tribunaux. Le spectacle est loin d’être terminé et il faudra peut-être des décennies avant qu’une sorte de consensus moderne ne soit atteint.

Le résultat de cette situation est que les informations sur les espèces présentées ici ne sont que partiellement exactes. Il peut y avoir une espèce listée ici qui, dans un article de 1963 que je n’ai pas vu, a été déclarée définitivement comme étant en fait un spécimen aberrant d’une autre espèce. Je ne vais pas non plus faire de grands efforts pour trier les fines gradations des sous-espèces déjà reconnues et je les regrouperai avec leurs super-espèces. C’est en partie parce que je ne suis pas certain à tout moment lesquels de ces noms de sous-espèces sont encore actuellement considérés comme valides et, plus encore, parce que de nombreux scientifiques publiant sur les triops ne sont pas certains eux-mêmes. Il peut y avoir un chercheur qui regroupe tous les triops qu’il a examinés sous T. cancriformis tandis qu’un autre fait la distinction entre les populations de T. cancriformis cancriformis, T. cancriformis simplex et T. cancriformis mauretanicus.

Pour ceux qui ne sont pas familiers avec le système de nomenclature à trois noms, le troisième nom est utilisé pour distinguer les sous-espèces. T. cancriformis cancriformis est le T. cancriformis “standard” et les autres sont des sous-espèces. Quelque chose est déclaré sous-espèce lorsqu’il est assez différent pour être distinctement identifié de l’espèce majeure mais pas encore assez différent pour représenter un clade à part entière. Un bon exemple serait la différence entre le loup gris Canis lupus et un Husky américain Canis lupus familiaris

Le tableau ci-dessous répertorie toutes les espèces connues auxquelles j’ai trouvé référence et leurs sous-espèces. Cliquer sur les noms vous mènera à une autre page avec des informations plus complètes lorsque cela est possible.

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