Anatomie van Triops

door Richard Fox van Lander University, Greenwood, South Carolina, VS.

Notostracans zijn kikkerzwemgarnalen, waarvan wereldwijd slechts 10 soorten bekend zijn. Ze bewonen rustige, visloze, gewoonlijk tijdelijke, zoetwateren waar ze over de bodem kruipen of in het water zwemmen. Ze gebruiken de voorste rompapendages voor beide soorten voortbeweging evenals voor voeding. Kikkerzwemgarnalen zijn afzettingseters en roofdieren. Ze zijn soms talrijk in rijstvelden. Notostracans verschillen van anostracans voornamelijk door het hebben van een carapace (noto=rug, ostrac=schaal), zittende samengestelde ogen, en appendages achter de geslachtssegmenten. De romp bestaat uit ongeveer 40 segmenten en is verdeeld in een grote thorax en een klein abdomen.

Levensvatbare kikkerzwemgarnaal eieren zijn verkrijgbaar bij een breed scala van leveranciers, waaronder Ward’s Natural Science Co. . Dit bedrijf verzamelt detritus, inclusief eieren, van de bodem van tijdelijke vijvers in Utah en verzendt het onder de naam “levende fossielen”. De eieren zijn gemakkelijk uit te broeden en de garnalen kunnen in het laboratorium tot volwassenheid worden gekweekt. Het is dus mogelijk om levende kikkerzwemgarnalen in elk laboratorium te zien, een mogelijkheid die weinig biologen, vooral degenen die in het oosten van de Verenigde Staten wonen, ooit krijgen. De gewoonlijk geleverde eieren zijn die van Triops longicaudatus, hoewel Triops cancriformis verkrijgbaar is bij andere webwinkels.

Alle notostracans zijn vergelijkbaar en deze oefening kan worden gebruikt voor elke soort. Alle Noord-Amerikaanse soorten zijn westers (of noordelijk) en behoren tot de genera Triops (= Apus) of Lepidurus. De pagina benadrukt externe anatomie. De interne organen lijken op die van anostracans zoals pekelgarnalen. Zoals gebruikelijk is levend materiaal te verkiezen boven geconserveerd, maar beide zijn acceptabel, vooral voor studie van externe anatomie.

Onderzoek een levende kikkerzwemgarnaal in een 8-cm kweekschaal met vijverwater. Plaats de schaal op het platform van je microscoop, met het subplatformlicht uit, en kijk hoe het zwemt. Notostracans, zoals de meeste waterdieren maar in tegenstelling tot anostracans, vertonen een dorsale lichtrespons, zwemmend met het dorsum gericht naar de lichtbron. In de natuur is de normale zwemhouding rechtop (met het dorsum omhoog). In laboratoriumsituaties kunnen individuen worden geïnduceerd om ondersteboven te zwemmen (met het dorsum naar beneden), als een licht onder hen wordt geplaatst.

Het lichaam bestaat uit een kop en romp en is grotendeels bedekt door de grote, dorsale carapace (Fig 1, 19-13). Weinig van het lichaam is dorsaal zichtbaar. Draai het dier om en kijk naar het ventrale oppervlak.

Figuur 1. Dorsale aanzicht van een kikkerzwemgarnaal, Triops longicaudatus

De kop is typisch voor schaaldieren en is samengesteld uit vijf versmolten segmenten maar er is een tendens tot reductie of verlies van kop- appendages. De lange romp is niet duidelijk verdeeld in thorax en abdomen. De meeste rompse gmenten dragen appendages.

Probeer terwijl je het dier bestudeert te beslissen waar volgens jou de thorax stopt en het abdomen begint. De kwestie is omstreden. De eerste 11 rompsegmenten dragen elk een paar appendages. Deze worden gevolgd door een regio van versmolten segmenten waarvan elk tot zes paar appendages draagt. Ten slotte eindigt de romp met een regio van segmenten zonder appendages. Sommige biologen beschouwen de thorax als de twee regio’s met appendages en het abdomen als de regio zonder appendages. Een andere interpretatie is dat de regio van versmolten segmenten deel uitmaakt van het abdomen.

Carapace

Merk op dat een carapace aanwezig is maar er geen cephalothorax is. Geen thoracaal segment is versmolten met de kop dus er is geen cephalothorax. Carapace en cephalothorax zijn niet hetzelfde en mogen niet worden verward, hoewel ze dat vaak worden.

De schaaldier carapace is een achterste vouw van de lichaamswand van het segment van de tweede maxilla, wat de achterste rand van de kop is. Het hangt over het lichaam, in meer of mindere mate, en kan eraan zijn bevestigd. Bij Notostraca bedekt de carapace de hele thorax maar is op geen enkel punt eraan bevestigd.

Kop

Kijk opnieuw naar het dorsale oppervlak. De kop draagt een paar dorsale samengestelde ogen (Fig 1, 19-13) die dicht bij elkaar liggen nabij de middellijn. De samengestelde ogen zijn zittend, niet gesteeld zoals die van anostracans. Daarnaast is er een nauplius oog op de voorste middellijn. De samengestelde ogen bevinden zich op het dorsale oppervlak van de kop maar het nauplius oog ligt diep in de kop. Alle ogen zijn gemakkelijk te zien door het integument van de kop heen.

Een duidelijke dwarsgroef, de mandibulaire groef, markeert de scheiding tussen de voorste drie kopsegmenten en de achterste twee (Fig 1). Een tweede dwarsgroef, de cervicale groef, net achter de eerste, markeert de scheiding tussen de kop en thorax.

Kop Appendages

Kijk naar het ventrale oppervlak van de kop. Een lensachtig venster op de ventrale middellijn van de kop laat licht toe tot het ventraal gerichte nauplius oog.

De eerste antennes zijn kleine, korte, slanke filamenten op het ventrale oppervlak van de kop, ongeveer ter hoogte van de ogen. De tweede antennes zijn vergelijkbaar en gelegen lateraal van de eerste. Ze zijn rudimentair en onopvallend. Ze zijn afwezig bij sommige soorten maar zijn aanwezig bij Triops longicaudatus.

De grote, goed ontwikkelde mandibels staan tegenover elkaar over de ventrale middellijn. Hun tegenover elkaar liggende mediane oppervlakken dragen sterke bruingele tanden. Bij levende, niet-verdoofde specimens kun je zien hoe de tanden uit elkaar bewegen en dan weer samen sluiten terwijl het dier periodiek de mandibels opent en sluit. Van de gebruikelijke schaaldier kop appendages, zijn alleen de mandibels goed ontwikkeld.

Een transparant, ongepaard, mediaan labrum komt voort uit de lichaamswand tussen de bases van de antennes en strekt zich naar achteren uit om de mond en ventrale uiteinden van de mandibels te bedekken.

De eerste en tweede maxillae liggen achter de mandibels. Ze zijn klein maar dragen duidelijke setae. De tweede maxillae zijn groter dan de eerste. De nephridioporiën bevinden zich op de tweede maxillae. (De tweede maxillae zijn afwezig bij sommige soorten.)

Voor deze pagina wordt de romp beschouwd als bestaande uit een thorax van appendage-dragende segmenten en abdomen van segmenten zonder appendages. De voorste thorax bestaat uit 11 segmenten en elk draagt een paar appendages, genaamd thoracopoden. De segmenten van de achterste thorax zijn onvolledig gescheiden om ringen te vormen. Elke ring kan bestaan uit wel zes versmolten segmenten en kan bijgevolg tot zes paar appendages dragen. Er kunnen tot 70 paar appendages op de hele thorax zijn. De geslachtssegmenten bevinden zich tussen de twee regio’s van de thorax.

De achterste paar ringen van de romp zijn het abdomen en dragen geen appendages. Het telson is het achterste uiteinde van de romp. Het draagt een caudale furca bestaande uit twee lange, meerdelige, zweepachtige rami (Fig 1, 19-13). De anus ligt op het telson tussen de bases van de twee rami.

De meeste thoracale appendages, of thoracopoden, lijken op elkaar maar de eerste 11 paren zijn het best ontwikkeld. Er is een lichte neiging tot regionale specialisatie en de eerste thoracopode is anders dan de overige paren. Het heeft een sensorische functie, ter vervanging van de gereduceerde antennes in die rol, terwijl de overige voorste thoracale appendages (2-10) de belangrijkste locomotorische, voedings- en ademhalingsledematen zijn.

De 11e appendages van vrouwtjes vormen broedzakken. De vele appendages achter de 11e verplaatsen de gebruikte voedings- en ademhalingsstroom weg van het lichaam en zijn ook ademhalingsorganen.

De meeste thoracopoden zijn platte, bladachtige phyllopoden afgeleid van en lijkend op de voorouderlijke tweesplitsige schaaldier appendage. De eerste thoracopode is echter geen phyllopode. Zoals geldt voor anostracans, is het moeilijk om exacte homologieën te trekken tussen de delen van de notostracan ledemaat en die van de voorouderlijke ledemaat. De namen die hier worden gebruikt weerspiegelen mogelijke homologieën maar deze zijn geenszins zeker en worden betwijfeld door sommige schaaldier specialisten.

Het centrale deel van de appendage is de protopod (Fig 2) waarvan het proximale uiteinde is bevestigd aan het lichaam. Op het laterale oppervlak van de protopod zijn twee exieten. (Elk uitsteeksel van de laterale rand van een schaaldier ledemaat is een exiet en elk uitsteeksel van de mediale rand is een endiet.) Het proximale uitsteeksel is de kieuw. Het is druppelvormig en heeft geen setae.

Op de mediale rand van de protopod zijn er verschillende endieten. Het distale endiet is de endopod. Het is stijf, scherp en mesvormig. De overige endieten lijken op de endopod maar zijn kleiner. Het proximale endiet is sterk en gewapend met stekels op zijn mediale marge. Het is een gnathobase. De twee (rechter en linker) gnathobases van elk paar appendages zijn dicht bij elkaar en staan tegenover elkaar over de middellijn. De overige endieten zijn verder van de middellijn. De twee rijen gnathobases vormen de rechter en linker zijden van de opvallende midventrale voedselgroef.

Figuur 2. De tweede thoracopode (1e phyllopode) van Triops longicaudatus.

1e Thoracopode

De eerste thoracopode is aangepast om te functioneren als een sensorische structuur. Het heeft dezelfde delen als andere thoracopoden maar ze verschillen in morfologie en functie. Zijn protopod is smal. Een kieuw en exopod zijn aanwezig en lijken op die van de phyllopoden. De endopod is gereduceerd tot een klein, bijna setae-loos, distaal uitsteeksel. De vier endieten zijn lange, meerdelige flagella die eruitzien en functioneren als antennes (d.w.z. antennivorm). De distale is het langst en de proximale is vrij kort. De gnathobase is zoals die van de andere rompapendages. Terwijl het dier beweegt over het substraat komen de antennivorme flagella in contact ermee en met potentiële prooi. Wanneer zo’n object wordt gedetecteerd door deze flagella springt de garnaal erop en bedekt het met de carapace.

Het 11e paar rompapendages vormt broedzakken bij vrouwtjes. De protopod, kieuw en exopoden dragen bij aan de zak. De protopod vormt een beker waarvoor de exopod het deksel is. Deze ledematen zijn niet aangepast bij het mannetje.

Figuur 3. De eerste thoracopode (1e phyllopode) van Triops longicaudatus.

Voeding

De voedingsmethode van notostracans is vergelijkbaar met die voorgesteld voor het voorouderlijke schaaldier. De voorste phyllopoden (2-10) roeren sedimenten op en wervelen modderig water en deeltjes omhoog in de brede, midventrale voedselgroef. Beweging van de gnathobases verplaatst voedsel naar voren in de voedselgroef. De beweging van de stekelige gnathobases kan worden gezien bij levende specimens bekeken vanaf het ventrale oppervlak.

De grote platte exopoden zijn primair verantwoordelijk voor het oproe ren en optillen van sedimenten. Fijne slibdeeltjes en water ontsnappen lateraal maar grove deeltjes, inclusief voedsel, blijven in de ventrale voedselgroef. Hier worden ze in kleine stukjes gescheurd door de scherpe mesachtige endopoden en naar voren verplaatst naar de mandibels en mond door de gnathobases. De mond is naar achteren gericht om voedsel te ontvangen dat aankomt in de voedselgroef.

Particulair voedsel omvat kleine insectenlarven, oligochaete wormen, en kikkervisjes. Notostracans kunnen zich ook bezighouden met suspensie voeding tijdens het zwemmen. Hiervoor gebruiken ze de setae van de endieten.

Voeding is gemakkelijk te observeren bij levende notostracans. Om predatie te observeren plaats je een kikkerzwemgarnaal in een kleine schaal met wat pekelgarnalen kleiner dan de kikkervisje. Kleine oligochaeten zoals Tubifex kunnen ook worden gebruikt. Observeer de garnaal met de microscoop. Als je geduldig bent zou je uiteindelijk moeten zien hoe de kikkerzwemgarnaal een prooidier ontdekt en erop springt. Blijf kijken terwijl de krachtige mandibels de prooi in kleine stukjes scheuren die vervolgens worden ingeslikt.

Suspensie voeding is ook een belangrijke voedingsmodus en kan worden gedemonstreerd door een beetje gist/Congo rood suspensie in een schaal te plaatsen met een kikkerzwemgarnaal. Instructies voor de bereiding van de gekleurde gist zijn te vinden in het hoofdstuk Benodigdheden.

Kijk continu naar de garnaal als je wilt of zet het opzij en kom er over ongeveer 30 minuten op terug. Het voorste uiteinde van de darm (maag) zal snel helderrood worden als gekleurde gistcellen zich daar ophopen. Spoedig zal de hele darm rood zijn. Pigment zal uiteindelijk verschijnen in de vertakte spijsverteringsceca in de kop. Dit is de beste manier om het spijsverteringssysteem te zien.

Interne Anatomie

De meeste interne kenmerken zijn moeilijk van buitenaf te zien. Het hart is een lange, dorsale buis in de voorste 11 rompsegmenten. Het heeft een paar ostia in elk van deze segmenten. Hemoglobine is soms aanwezig in het bloed en het dier kan roze zijn als gevolg.

De excretoire/osmoregulatorische organen zijn de gepaarde maxillaire klieren (= sacculaire nephridia) in het segment van de tweede maxilla (Fig 1). De lange geluste kanalen van deze klieren kunnen worden gezien in de carapace (Fig 1). De rol van de maxillaire klieren is voornamelijk osmoregulatorisch. Stikstof, in de vorm van ammoniak, gaat verloren door diffusie over de kieuwoppervlakken.

De mond opent zich tussen de twee mandibels op het ventrale oppervlak van de kop. Een korte, verticale slokdarm verbindt het met de maag in de kop. Twee spijsverteringsceca hebben takken die zich uitstrekken in de carapace. De darm strekt zich naar achteren uit door de romp tot aan een korte endeldarm die uitmondt bij de anus. De darm is gemakkelijk te zien.

De gepaarde gonaden strekken zich bijna de hele lengte van de romp uit aan weerszijden van de darm. Ze openen zich via gonoporiën op het 11e paar thoracopoden.

Parthenogenese is gebruikelijk en mannetjes kunnen zeldzaam zijn. Vrouwtjes produceren dunwandige zomereieren of dikwandige rustende eieren die vriezing en uitdroging overleven. Eieren komen uit als nauplii of metanauplii.

Benodigdheden

GIST/CONGO ROOD SUSPENSIE Paramecium en rotifer voedsel voor het visualiseren van voeding. Kook 10g droge gist met 0,1g Congo rood in 30 ml water gedurende 10 min. Laat afkoelen en bewaar gekoeld tot nodig. De suspensie kan onbeperkt bevroren worden bewaard.

GIST SUSPENSIE Dagelijks Artemia voedsel voor het onderhouden van jonge kikkerzwemgarnaal culturen. 1 pak bakkersgist gesuspendeerd in 100 ml vers water.

Referenties

Kaestner, A. 1970. Invertebrate zoology, Crustacea, vol III. Wiley Interscience, New York. 523pp.

Lankester ER. 1881. Observations and reflections on the appendages and on the nervous system of Apus cancriformis. Quart. J. Micros. Sci. 21:343-

A review of the Notostraca. Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Zool 3(1):1-57.

Pennak RW. 1978. Fresh-water Invertebrates of the United States 2nd ed. Wiley, New York. 803pp.

Ruppert EE, Fox RS, Barnes RB. 2004. Invertebrate Zoology, A functional evolutionary approach, 7th ed. Brooks Cole Thomson, Belmont CA. 963 pp.

Tasch P. 1969. Branchiopoda, in R. C. Moore (ed) Treatise on Invertebrate Paleontology, pt R: Arthropoda 4(1). Geological Soc. America, Boulder.