Een Kort Overzicht van de Soorten

door Chip Hannum.

Hoeveel soorten triops er precies zijn is een goede vraag, en een vraag die ik, ondanks het bestuderen van verschillende wetenschappelijke artikelen over hen, zeker niet met enig gezag durf te beantwoorden. Er zijn een aantal problemen verbonden aan een definitieve lijst van wie er wie is in de triops wereld. Ten eerste is het nu bijna 50 jaar geleden dat iemand een serieuze review van de notostracans heeft geprobeerd.

Het laatste definitieve artikel over de notostracan soorten werd gepubliceerd in 1955 door Alan Longhurst. Zijn artikel was een mijlpaal in de taxonomische classificatie van Triops en Lepidurus soorten en is nog steeds de basis voor het definiëren van de meeste soorten. De zaken zijn echter veranderd in de tussenliggende 45 jaar. Een paar nieuwe soorten zijn ontdekt, zoals Lepidurus mongolicus. Sommige soorten die Longhurst ervoor koos om samen te voegen met andere soorten of te definiëren als een ondersoort zijn ofwel expliciet geherdefinieerd als aparte soorten, met name Lepidurus packardii, of in sommige gevallen hebben andere wetenschappers Longhurst’s classificatie simpelweg genegeerd, zoals het geval lijkt te zijn met Triops numidicus. Andere problemen ontstaan doordat veel van deze soorten niet zijn beschreven op basis van wilde specimens sinds de jaren 1900 of zelfs 1800 - deze soorten kunnen uitgestorven zijn of ze hebben mogelijk nooit bestaan als aparte soorten en zijn simpelweg verkeerd geclassificeerd door Longhurst omdat veel van zijn classificatie gebaseerd was op gepubliceerde beschrijvingen en hun beschrijving onnauwkeurig was.

Verder is het denkbaar dat aparte maar zeldzame soorten “verdwenen” in een vergelijkbare soort door onnauwkeurige of onvolledige beschrijving. Het probleem wordt nog meer verergerd doordat met uitzondering van een paar zeer goed bestudeerde soorten, zoals Triops cancriformsis en longicaudatus, de meeste soorten zeer weinig aandacht van wetenschappers hebben gekregen. Dit resulteert erin dat er vrijwel niets over hen bekend is en vaak weinig of geen overeenstemming over wat wel bekend is. De ene wetenschapper kan een bepaalde soort nog steeds beschouwen als bestaand in een geografisch gebied terwijl een ander de soortbeschrijving als achterhaald en ongeldig beschouwt. Het is allemaal een zeer vaag en ongefocust beeld.

Het tweede grote probleem met het maken van definitieve uitspraken over de notostracan soorten is dat moderne genetische analyse zelfs de overeengekomen soortclassificaties in twijfel trekt. De triops zijn opmerkelijk vergelijkbaar in morfologie. Met uitzondering van een paar duidelijke kenmerken zoals de supra-anale plaat op het telson van Lepidurus soorten, of de aanwezigheid of afwezigheid van de tweede maxilla bij verschillende soorten, is hun grove anatomie vrijwel hetzelfde over de hele linie. Je kunt een algemene anatomische beschrijving gebruiken om alle soorten zonder problemen te dekken.

De voor de hand liggende kenmerken zoals carapace vorm, aantal lichaamsringen en aantal appendages variëren vaak significant binnen gedefinieerde soorten. Je kunt twee triops hebben met een zeer vergelijkbaar uiterlijk die als verschillende soorten worden beschouwd terwijl twee zeer verschillend uitziende triops als dezelfde soort worden beschouwd door een expert.

Als gevolg van deze conservatie van morfologie komt soortidentificatie vaak neer op vrij obscure kenmerken zoals de afwezigheid of grootte van stekels op een specifiek gebied van de carapace. Onder de huidige classificatie kunnen twee groepen triops als dezelfde soort worden geclassificeerd vanwege bepaalde fysieke kenmerken, zelfs wanneer geografische isolatie en reproductieve eigenschappen logisch gezien argumenteren dat ze dat niet zijn. Het meest opvallende voorbeeld van deze situatie is Triops longicaudatus. T. longicaudatus wordt gevonden in het Noord-Amerikaanse westen en zuidwesten, delen van Midden- en Zuid-Amerika, de Galapagos Eilanden, Japan, Nieuw-Caledonië, enz. Er zijn ten minste twee verschillende morfologische vormen, lang en kort, gekenmerkt door duidelijke verschillen in het aantal lichaamsringen.

Er zijn biseksuele, hermafrodiete en uniseksuele populaties van elke variatie binnen T. longicaudatus. Allemaal worden ze beschouwd als een enkele soort (Longhurst stelde voor dat de Nieuw-Caledonische populatie een ondersoort was maar dit lijkt te zijn genegeerd door de wetenschappelijke gemeenschap in het algemeen). Het argument is geweest dat hun eieren zo gemakkelijk worden verspreid dat soortvorming onwaarschijnlijk is bij de triops en dat reproductieve verschillen op de een of andere manier onbelangrijke fenotypische variatie zijn. Genetische analyse onthult de absurditeit van deze positie. In slechts een paar kleine studies, één in Japan en drie in de VS, zijn ten minste vijf genetisch verschillende ondersoorten binnen T. longicaudatus gevonden. Vergelijkbare genetisch verschillende soorten zijn gevonden in L. couesii en T. newberryi. Dit zijn soorten die, hoewel samen geclassificeerd, al miljoenen jaren afzonderlijke lijnen zijn geweest en reproductief geïsoleerd zijn. De indicatie is dat veel triops soorten eigenlijk uit meerdere ondersoorten bestaan die momenteel ongedefinieerd blijven. Alleen met tijd en meer onderzoek zal een completer beeld van het aantal en de verscheidenheid aan triops soorten nauwkeurig bekend worden.

Op het meest fundamentele niveau is de verdeling van de notostracans in de genera Lepidurus en Triops zeker geldig. Niet alleen is er het voor de hand liggende morfologische verschil van de supra-anale plaat, levenscyclus, algemene lichaamsbouw, chromosoomaantal en genetische analyse geven aan dat deze twee genera al gedurende een groot deel van de triops’ geschiedenis op aarde gescheiden zijn geweest. Onder de opmerkelijke voorbeelden van hun verschillen, Triops soorten vereisen droging voor een significant deel van hun eieren om uit te komen terwijl Lepidurus soorten eieren uitdroging overleven maar het niet nodig hebben voor uitkomen.

Als gevolg hiervan hebben sommige Lepidurus soorten zich aangepast aan het leven in ondiepe meren die permanent of zeer bijna permanent zijn, waarbij ze korte, seizoensgebonden drogingen of bevriezing elk jaar ervaren, maar verder stabiel blijven. Deze Lepidurus populaties komen in het voorjaar uit en overleven tot kreken of overstromingen grotere roofdieren toestaan zich tijdelijk te vestigen in de zomer - het zou moeilijk tot onmogelijk zijn voor Triops om in zo’n omgeving te overleven. Op dezelfde manier worden Triops eerder gevonden in hetere klimaten waar de poelen gegarandeerd voorspelbaar opdrogen versus de koelere klimaten waarin veel Lepidurus worden gevonden. Door het ontbreken van vereiste uitdroging zijn veel Lepidurus soorten aangepast aan een levenscyclus met meerdere generaties aanwezig terwijl de meeste Triops in enkele generatie populaties leven. Genetisch gezien hebben alle Triops soorten een haploïd aantal van n = 4 (* *met uitzondering van T. australiensis, die een haploïd aantal heeft van n = 5, de Australiërs doen het anders zoals gebruikelijk). Het Lepidurus soorten haploïde aantal is n = 6.

Verder zullen de supersoortclassificaties voor het grootste deel stabiel blijven. De genetische analyses, hoewel ze aparte genetische lijnen aangeven, geven niet aan dat deze cryptische soorten geen voorouder met hun huidige genoemde soorten hebben gedeeld in 100 miljoen jaar maar eerder tijdspannes zoals 15 miljoen jaar, wat een vrij kleine zaak is wanneer je zo’n stabiele orde bent als de notostracans. Een enkele soort zoals Triops longicaudatus zal zich opdelen in meerdere ondersoorten maar de meeste zullen een of andere vorm van Triops longicaudatus jouwnaamhier blijven. Uiteindelijk zal het neerkomen op het krijgen van een veel completer fylogenetisch beeld gebaseerd op daadwerkelijke genetische analyse en van daaruit werken.

Onvermijdelijk zal politiek ook een rol spelen in de herclassificatie van soorten. Als een triops gaat van een bereik over Oost-Europa naar uitsluitend gelokaliseerd zijn op een klein berggebied op een hoogte van 1000 - 1500 meter in Frankrijk, kunnen er ramificaties zijn met betrekking tot internationale bedreigde en beschermde soortenwetten en overeenkomsten. Precies zo’n controverse vond plaats in de VS met Lepidurus packardii. Longhurst had beweerd dat het geen aparte soort was maar eerder een kleine variant van L. apus., niet eens een echte ondersoort. Het verschil is significant, als L. packardii is het een soort beperkt tot een zeer klein geografisch gebied in Californië dat vaak wordt ontwikkeld, als L. apus is het slechts een representatieve populatie van een van de meest voorkomende en wijdverbreide soorten ter wereld.

Er waren hoorzittingen nodig met getuigenissen van meerdere experts voor de Amerikaanse regering voordat het officieel werd erkend als een aparte soort en op de lijst van bedreigde soorten werd geplaatst. Als bevestiging heeft genetische analyse geverifieerd dat het inderdaad een aparte en onderscheiden soort is. Allemaal zeer goed en prima voor L. packardii, maar het probleem- scenario is wat er zal gebeuren wanneer blijkt dat “iedereen speciaal is”. Als het blijkt dat populaties gescheiden door slechts een paar honderd mijl eigenlijk aparte ondersoorten of, erger nog, aparte supersoorten vertegenwoordigen, dan kunnen deze kleine kikkerzwemgarnalen zichzelf het equivalent van de gevlekte uil in de rechtszalen vinden. De show is verre van voorbij en het kan tientallen jaren duren voordat enige vorm van moderne consensus wordt bereikt.

Het resultaat van deze situatie is dat de soortinformatie die hier wordt gepresenteerd slechts zo nauwkeurig is. Er kan een soort hier vermeld staan die in een artikel uit 1963 dat ik niet heb gezien definitief werd verklaard eigenlijk een afwijkend specimen van een andere soort te zijn. Ik ga ook geen grote poging doen om de fijne gradaties van reeds erkende ondersoorten uit te zoeken en zal ze groeperen met hun supersoorten. Dit is deels omdat ik op geen enkel moment zeker ben welke van deze ondersoortennamen nog steeds als geldig worden beschouwd en, meer nog, omdat veel wetenschappers die over triops publiceren zelf niet zeker zijn. Er kan een onderzoeker zijn die alle triops die hij heeft bekeken onderbrengt onder T. cancriformis terwijl een ander het onderscheid maakt tussen populaties van T. cancriformis cancriformis, T. cancriformis simplex en T. cancriformis mauretanicus.

Voor degenen die niet vertrouwd zijn met het drienaamsnomenclatuursysteem, de derde naam wordt gebruikt om onderscheid te maken tussen ondersoorten. T. cancriformis cancriformis is de “standaard” T. cancriformis en de anderen zijn ondersoorten. Iets wordt een ondersoort genoemd wanneer het voldoende verschillend is om duidelijk te worden geïdentificeerd van de hoofdsoort maar nog niet zo verschillend is dat het een eigen clade vertegenwoordigt. Een goed voorbeeld zou het verschil zijn tussen de grijze wolf Canis lupus en een Amerikaanse Husky Canis lupus familiaris

De onderstaande tabel toont alle bekende soorten waarnaar ik verwijzingen heb gevonden en hun ondersoorten. Door op de namen te klikken kom je op een andere pagina met meer complete informatie waar mogelijk.

Deze sectie is, meer dan welke andere op de site, onafgemaakt en heeft behoefte aan bijdragen van anderen. Als je een verwijzing hebt naar een Lepidurus of Triops soort die niet vermeld staat, of een verwijzing waarom een bepaalde soort of ondersoort niet zou moeten worden vermeld, stuur dan een e-mail naar Chris op [email protected] Donaties van soortfoto’s worden ook zeer gewaardeerd.