Krótki przegląd gatunków
autor: Chip Hannum.
Ile dokładnie jest gatunków Triops to dobre pytanie, na które pomimo przebadania kilku prac na ich temat z pewnością nie czuję się pewnie odpowiedzieć z jakąkolwiek władzą. Istnieje szereg problemów związanych z definitywną listą tego, kto jest kim w świecie Triops. Po pierwsze, minęło już blisko 50 lat odkąd ktokolwiek podjął się poważnego przeglądu skorupiaków liściostopych.
Ostatnia definitywna praca na temat gatunków skorupiaków liściostopych została opublikowana w 1955 roku przez Alana Longhursta. Jego praca była kamieniem milowym w klasyfikacji taksonomicznej gatunków Triops i Lepidurus i nadal stanowi podstawę do definiowania większości gatunków. Jednak w ciągu minionych 45 lat wiele się zmieniło. Odkryto kilka nowych gatunków, takich jak Lepidurus mongolicus. Niektóre gatunki, które Longhurst zdecydował się połączyć z innymi gatunkami lub zdefiniować jako podgatunek, zostały wyraźnie przedefiniowane jako oddzielne gatunki, w szczególności Lepidurus packardii, lub w niektórych przypadkach inni naukowcy po prostu zignorowali klasyfikację Longhursta, jak wydaje się być w przypadku Triops numidicus. Inne problemy powstają z tego, że wiele z tych gatunków nie zostało opisanych z dzikich okazów od lat 1900, a nawet 1800 - gatunki te mogą być wymarłe lub mogły nigdy nie istnieć jako oddzielne gatunki i po prostu ominęły właściwą klasyfikację przez Longhursta, ponieważ większość jego klasyfikacji była oparta na opublikowanych opisach, a ich opis był niedokładny.
Co więcej, jest całkiem możliwe, że oddzielne, ale rzadkie gatunki “zniknęły” w podobnym gatunku z powodu niedokładnego lub niekompletnego opisu. Problem jest jeszcze bardziej złożony tym, że z wyjątkiem kilku bardzo dobrze zbadanych gatunków, takich jak Triops cancriformis i longicaudatus, większość gatunków otrzymała bardzo małą uwagę od naukowców. Skutkuje to tym, że prawie nic o nich nie wiadomo i często jest niewielka lub żadna zgodność co do tego, co jest wiadome. Jeden naukowiec może nadal uważać, że pewien gatunek istnieje w regionie geograficznym, podczas gdy inny uważa opis gatunku za przestarzały i nieważny. To wszystko jest bardzo rozmyte i nieostre.
Drugim głównym problemem z formułowaniem jakichkolwiek definitywnych stwierdzeń na temat gatunków skorupiaków liściostopych jest to, że nowoczesna analiza genetyczna kwestionuje nawet uzgodnione klasyfikacje gatunków. Triops są nadzwyczaj podobne pod względem morfologii. Z wyjątkiem kilku wyraźnych cech, takich jak płytka nadanalna na telsonie gatunków Lepidurus lub obecność lub brak drugiej szczęki wśród różnych gatunków, ich gruba anatomia jest w zasadzie taka sama we wszystkich gatunkach. Możesz użyć ogólnego opisu anatomicznego do pokrycia wszystkich gatunków bez problemu.
Oczywiste cechy, takie jak kształt pancerza, liczba pierścieni ciała i liczba przydatków często znacznie się różnią w ramach zdefiniowanych gatunków. Możesz mieć dwa Triops o bardzo podobnym wyglądzie, które są uważane za różne gatunki, podczas gdy dwa bardzo różnie wyglądające Triops są uważane za ten sam gatunek dla eksperta.
W rezultacie tego zachowania morfologii, identyfikacja gatunków często sprowadza się do dość niejasnych cech, takich jak brak lub rozmiar kolców w określonym regionie pancerza. Zgodnie z obecną klasyfikacją, dwie grupy Triops mogą być klasyfikowane jako ten sam gatunek ze względu na pewne cechy fizyczne, nawet gdy izolacja geograficzna i cechy reprodukcyjne logicznie argumentują, że tak nie jest. Najbardziej godnym uwagi przykładem tej sytuacji jest Triops longicaudatus. T. longicaudatus występuje w całej zachodniej i południowo-zachodniej części Ameryki Północnej, częściach Ameryki Środkowej i Południowej, na Wyspach Galapagos, w Japonii, Nowej Kaledonii itp. Istnieją co najmniej dwie wyraźne formy morfologiczne, długa i krótka, charakteryzujące się wyraźnymi różnicami w zakresie liczby pierścieni ciała.
Istnieją dwupłciowe, obojnacze i jednopłciowe populacje każdej odmiany w ramach T. longicaudatus. Wszystkie są uważane za jeden gatunek (Longhurst zaproponował, że populacja z Nowej Kaledonii była podgatunkiem, ale wydaje się, że zostało to zignorowane przez społeczność naukową w ogóle). Argument był taki, że ich jaja są tak łatwo rozproszone, że specjacja jest mało prawdopodobna u Triops i że różnice reprodukcyjne są w jakiś sposób nieistotną zmiennością fenotypową. Analiza genetyczna ujawnia absurdalność tego stanowiska. W zaledwie kilku małych badaniach, jednym w Japonii i trzech w USA, znaleziono co najmniej pięć genetycznie różnych podgatunków w ramach T. longicaudatus. Podobne genetycznie różne gatunki zostały znalezione w L. couesii i T. newberryi. Są to gatunki, które, chociaż klasyfikowane razem, były odrębnymi liniami przez miliony lat i są reprodukcyjnie odizolowane. Wskazuje to, że wiele gatunków Triops faktycznie składa się z wielu podgatunków, które obecnie pozostają niezdefiniowane. Dopiero z czasem i większą ilością badań będzie można dokładnie poznać pełniejszy obraz liczby i różnorodności gatunków Triops.
Na najbardziej fundamentalnym poziomie podział skorupiaków liściostopych na rodzaje Lepidurus i Triops jest z pewnością prawidłowy. Nie tylko istnieje oczywista różnica morfologiczna płytki nadanalnej, ale także cykl życiowy, ogólna konformacja ciała, liczba chromosomów i analiza genetyczna wskazują, że te dwa rodzaje były oddzielne przez znaczną część historii Triops na Ziemi. Wśród godnych uwagi przykładów ich różnic, gatunki Triops wymagają wysychania, aby znaczna część ich jaj się wylęgła, podczas gdy jaja gatunków Lepidurus przetrwają desykację, ale nie wymagają jej do wylęgania.
W rezultacie niektóre gatunki Lepidurus przystosowały się do życia w płytkich jeziorach, które są stałe lub prawie stałe, doświadczając krótkich, sezonowych wyschów lub zamarzania co roku, ale poza tym pozostające stabilne. Te populacje Lepidurus wylęgają się wiosną i przetrwają, dopóki strumienie lub powodzie nie pozwolą większym drapieżnikom tymczasowo osiedlić się w nich latem - trudno byłoby lub niemożliwe dla Triops przetrwać w takim środowisku. Podobnie, Triops zwykle występują w gorętszych klimatach, gdzie zbiorniki na pewno wyschną przewidywalnie, w przeciwieństwie do chłodniejszych klimatów, w których występuje wiele gatunków Lepidurus. Ze względu na brak wymaganej desykacji, wiele gatunków Lepidurus jest przystosowanych do cyklu życia z wieloma generacjami obecnymi w tym samym czasie, podczas gdy większość Triops żyje w populacjach jednopokoleniowych. Genetycznie wszystkie gatunki Triops mają haploidalną liczbę n = 4 (z wyjątkiem T. australiensis, który ma haploidalną liczbę n = 5, Australijczycy robią to inaczej jak zwykle). Haploidalna liczba gatunków Lepidurus to n = 6.
Co więcej, klasyfikacje supergatunków pozostaną w większości stabilne. Analizy genetyczne, chociaż wskazują oddzielne linie genetyczne, nie wskazują, że te kryptyczne gatunki nie dzieliły przodka ze swoimi obecnymi nazwanymi gatunkami przez 100 milionów lat, ale raczej okresy takie jak 15 milionów lat, co jest dość drobną rzeczą, gdy jesteś tak stabilnym rzędem jak skorupiaki liściostope. Pojedynczy gatunek, taki jak Triops longicaudatus, zostanie podzielony na wiele podgatunków, ale większość pozostanie w jakiejś formie Triops longicaudatus wstawtwojenazwiskoturj. Ostatecznie sprowadzi się to do uzyskania znacznie pełniejszego obrazu filogenetycznego opartego na rzeczywistej analizie genetycznej i pracy od tego momentu.
Nieuchronnie polityka odegra również rolę w reklasyfikacji gatunków. Jeśli Triops przejdzie od zasięgu obejmującego wschodnią Europę do bycia zlokalizowanym wyłącznie w małym paśmie górskim na wysokości 1000 - 1500 metrów we Francji, mogą być konsekwencje dotyczące międzynarodowych praw i umów dotyczących gatunków zagrożonych i zagrożonych. Właśnie taka kontrowersja miała miejsce w USA z Lepidurus packardii. Longhurst twierdził, że nie jest to oddzielny gatunek, ale raczej mniejszy wariant L. apus, nawet nie właściwy podgatunek. Różnica jest znacząca, jako L. packardii, jest to gatunek ograniczony do bardzo małego obszaru geograficznego w Kalifornii, który jest często zabudowywany, jako L. apus, to jedynie reprezentatywna populacja jednego z najbardziej powszechnych i rozpowszechnionych gatunków na świecie.
Potrzeba było przesłuchań z zeznaniami wielu ekspertów przed rządem USA, aby został oficjalnie uznany za oddzielny gatunek i umieszczony na liście gatunków zagrożonych. Jako vindykacja, analiza genetyczna potwierdziła, że jest to rzeczywiście oddzielny i odrębny gatunek. Wszystko bardzo dobrze dla L. packardii, ale problemowy scenariusz to co się stanie, gdy okaże się, że “wszyscy są wyjątkowi”. Jeśli okaże się, że populacje oddzielone zaledwie o kilkaset mil faktycznie reprezentują oddzielne podgatunki lub, co gorsza, oddzielne supergatunki, to te małe krewetkożabrości mogą znaleźć się jako odpowiednik sowy plamistej w sądach. Przedstawienie jest dalekie od końca i mogą minąć dekady, zanim zostanie osiągnięty jakikolwiek współczesny konsensus.
Rezultatem tej sytuacji jest to, że informacje o gatunkach przedstawione tutaj są tylko tak dokładne. Może być gatunek wymieniony tutaj, który w pracy z 1963 roku, której nie widziałem, został definitywnie ogłoszony jako aberracyjny okaz jakiegoś innego gatunku. Nie zamierzam również podejmować żadnych wielkich wysiłków, aby posortować drobne gradacje już rozpoznanych podgatunków i zgrupuję je z ich supergatunkami. Wynika to częściowo z tego, że nie jestem pewien, które z tych nazw podgatunków są nadal uważane za ważne, a przede wszystkim dlatego, że wielu naukowców publikujących na temat Triops nie jest pewnych sami. Może być jeden badacz, który łączy wszystkie Triops, na które patrzył, pod T. cancriformis, podczas gdy inny dokonuje rozróżnienia między populacjami T. cancriformis cancriformis, T. cancriformis simplex i T. cancriformis mauretanicus.
Dla tych, którzy nie są zaznajomieni z systemem nomenklatury trzech nazw, trzecia nazwa jest używana do rozróżnienia między podgatunkami. T. cancriformis cancriformis jest “standardowym” T. cancriformis, a pozostałe są podgatunkami. Coś jest ogłaszane podgatunkiem, gdy jest wystarczająco różne, aby być wyraźnie zidentyfikowanym od głównego gatunku, ale nadal nie tak różne, aby reprezentować własną kladę. Dobrym przykładem byłaby różnica między wilkiem szarym Canis lupus a amerykańskim husky Canis lupus familiaris
Poniższa tabela wymienia wszystkie znane gatunki, do których znalazłem odniesienie, oraz ich podgatunki. Kliknięcie nazw przeniesie cię na inną stronę z pełniejszymi informacjami, gdzie to możliwe.
| Lepidurus | Triops |
|
|
| |
| |
Ta sekcja, bardziej niż jakakolwiek inna na stronie, jest niedokończona i wymaga wkładu od innych. Jeśli masz odniesienie do gatunku Lepidurus lub Triops, który nie jest wymieniony, lub odniesienie, dlaczego dany gatunek lub podgatunek nie powinien być wymieniony, wyślij email do Chrisa na [email protected]. Darowizny zdjęć gatunków byłyby również bardzo docenione.