Anatomia de Triops

por Richard Fox da Universidade de Lander, Greenwood, Carolina do Sul, EUA.

Os Notostráceos são camarões girinos, dos quais apenas 10 espécies são conhecidas em todo o mundo. Habitam águas doces tranquilas, sem peixes, geralmente temporárias, onde rastejam sobre o fundo ou nadam na água. Usam os apêndices anteriores do tronco para ambos os tipos de locomoção, bem como para se alimentar. Os camarões girinos são alimentadores de depósitos e predadores. Às vezes são abundantes nos campos de arroz. Os notostráceos diferem dos anostráceos principalmente por terem uma carapaça (noto=costas, ostrac=concha), olhos compostos sésseis e apêndices posteriores aos segmentos genitais. O tronco compõe-se de cerca de 40 segmentos e divide-se em um tórax grande e um abdômen pequeno.

Os ovos viáveis de camarão girino estão disponíveis em uma ampla gama de fornecedores, incluindo a Ward’s Natural Science Co. Esta empresa coleta detritos, incluindo ovos, do fundo de lagoas temporárias em Utah e os envia sob o nome de “fósseis vivos”. Os ovos eclodem facilmente e os camarões podem ser criados até a maturidade no laboratório. Portanto, é possível ver camarões girinos vivos em qualquer laboratório, uma oportunidade que poucos biólogos, especialmente os que vivem no leste dos Estados Unidos, têm alguma vez. Os ovos que geralmente são fornecidos são os de Triops longicaudatus, embora Triops cancriformis esteja disponível em outras lojas virtuais.

Todos os notostráceos são semelhantes e este exercício pode ser utilizado para qualquer espécie. Todas as espécies da América do Norte são ocidentais (ou boreais) e pertencem aos gêneros Triops (= Apus) ou Lepidurus. A página enfatiza a anatomia externa. Os órgãos internos assemelham-se aos dos anostráceos como o camarão de salmoura (artêmia). Como de costume, o material vivo é preferível ao conservado, mas qualquer um é aceitável, especialmente para o estudo da anatomia externa.

Examine um camarão girino vivo em um prato de cultura de 8 cm com água de lagoa. Coloque o prato na platina de seu microscópio, com a luz da subplatina apagada, e observe-o nadar. Os notostráceos, como a maioria dos animais aquáticos, mas ao contrário dos anostráceos, exibem uma resposta de luz dorsal, nadando com o dorso voltado para a fonte de luz. Na natureza, a postura normal de natação é de costas para cima (com o dorso para cima). Em situações de laboratório, pode-se induzir os indivíduos a nadar de cabeça para baixo (com o dorso para baixo), se for colocada uma luz abaixo deles.

O corpo consiste em uma cabeça e um tronco e é coberto em sua maior parte pela grande carapaça dorsal (Fig 1, 19-13). Pouco do corpo é visível dorsalmente. Vire o animal e olhe a superfície ventral.

Figura 1. Vista dorsal de um camarão girino, Triops longicaudatus

Vista dorsal de Triops longicaudatus

A cabeça é típica dos crustáceos e compõe-se de cinco segmentos fundidos, mas há uma tendência à redução ou perda dos apêndices da cabeça. O tronco longo não está claramente dividido em tórax e abdômen. A maioria dos segmentos do tronco tem apêndices.

Enquanto estuda o animal, tente decidir onde você acha que o tórax para e o abdômen começa. O assunto está em disputa. Os primeiros 11 segmentos do tronco têm cada um um par de apêndices. Estes são seguidos por uma região de segmentos fundidos, cada um dos quais tem até seis pares de apêndices. Finalmente, o tronco termina com uma região de segmentos sem apêndices. Alguns biólogos consideram que o tórax são as duas regiões com apêndices e o abdômen é a região sem apêndices. Outra interpretação é que a região de segmentos fundidos é parte do abdômen.

Carapaça

Tenha em mente que há uma carapaça presente, mas não há cefalotórax. Nenhum segmento torácico está fundido com a cabeça, por isso não há cefalotórax. Carapaça e cefalotórax não são a mesma coisa e não devem ser confundidos, embora muitas vezes o sejam.

A carapaça dos crustáceos é uma dobra posterior da parede do corpo do segmento da segunda maxila, que é a borda posterior da cabeça. Sobressai do corpo, em maior ou menor grau, e pode estar unida a ele. Em Notostraca, a carapaça cobre todo o tórax mas não está unida a ele em nenhum ponto.

Cabeça

Olhe a superfície dorsal de novo. A cabeça tem um par de olhos compostos dorsais (Fig 1, 19-13) que se encontram perto um do outro perto da linha média. Os olhos compostos são sésseis, não pedunculados como os dos anostráceos. Além disso, há um olho naupliar na linha média anterior. Os olhos compostos estão na superfície dorsal da cabeça, mas o olho naupliar está fundo dentro da cabeça. Todos os olhos são vistos facilmente através do tegumento da cabeça.

Um sulco transversal distinto, o sulco mandibular, marca a divisão entre os três segmentos anteriores da cabeça e os dois posteriores (Fig 1). Um segundo sulco transversal, o sulco cervical, logo posterior ao primeiro, marca a divisão entre a cabeça e o tórax.

Apêndices da Cabeça

Olhe a superfície ventral da cabeça. Uma janela semelhante a uma lente na linha média ventral da cabeça admite luz ao olho naupliar dirigido ventralmente.

As primeiras antenas são filamentos pequenos, curtos e finos na superfície ventral da cabeça, aproximadamente ao nível dos olhos. As segundas antenas são semelhantes e encontram-se laterais às primeiras. São vestigiais e pouco visíveis. Estão ausentes em algumas espécies, mas estão presentes em Triops longicaudatus.

As grandes e bem desenvolvidas mandíbulas opõem-se entre si através da linha média ventral. Suas superfícies medianas opostas têm fortes dentes de cor amarelo-acastanhada. Em espécimes vivos e não anestesiados, você pode ver como os dentes se separam e depois se fecham juntos à medida que o animal abre e fecha periodicamente as mandíbulas. Dos apêndices habituais da cabeça dos crustáceos, apenas as mandíbulas estão bem desenvolvidas.

Um labrum mediano, transparente e não emparelhado surge da parede do corpo entre as bases das antenas e estende-se posteriormente para cobrir a boca e as extremidades ventrais das mandíbulas.

As primeiras e segundas maxilas encontram-se posteriores às mandíbulas. São pequenas, mas têm cerdas distintas. As segundas maxilas são maiores que as primeiras. Os nefridióporos encontram-se nas segundas maxilas. (As segundas maxilas estão ausentes em algumas espécies).

Para esta página, considera-se que o tronco consiste em um tórax de segmentos portadores de apêndices e um abdômen de segmentos sem apêndices. O tórax anterior consiste em 11 segmentos e cada um tem um par de apêndices, chamados toracópodes. Os segmentos do tórax posterior estão incompletamente separados para formar anéis. Cada anel pode consistir em até seis segmentos fundidos e, consequentemente, pode ter até seis pares de apêndices. Pode haver até 70 pares de apêndices em todo o tórax. Os segmentos genitais encontram-se entre as duas regiões do tórax.

Os poucos anéis posteriores do tronco são o abdômen e não têm apêndices. O télson é a extremidade posterior do tronco. Tem uma furca caudal que consiste em dois ramos longos, multiarticulados e semelhantes a chicotes (Fig 1, 19-13). O ânus encontra-se no télson entre as bases dos dois ramos.

A maioria dos apêndices torácicos, ou toracópodes, assemelham-se entre si, mas os primeiros 11 pares estão melhor desenvolvidos. Há uma leve tendência à especialização regional e o primeiro toracópode é diferente dos pares restantes. Tem uma função sensorial, substituindo as antenas reduzidas nesse papel, enquanto os apêndices torácicos anteriores restantes (2-10) são os principais membros locomotores, de alimentação e respiratórios.

Os 11º apêndices das fêmeas formam bolsas de criação. Os muitos apêndices posteriores ao 11º movem a corrente de alimentação e respiratória gasta para longe do corpo e também são respiratórios.

A maioria dos toracópodes são filópodes planos e semelhantes a folhas derivados de e que se assemelham ao apêndice crustáceo birreme ancestral. O primeiro toracópode, no entanto, não é um filópode. Como é verdade para os anostráceos, é difícil estabelecer homologias exatas entre as partes do membro notostráceo e a do membro ancestral. Os nomes utilizados aqui refletem possíveis homologias, mas de forma alguma são certos e são questionados por alguns especialistas em crustáceos.

A parte central do apêndice é o protopodito (Fig 2) cuja extremidade proximal está unida ao corpo. Na superfície lateral do protopodito há dois exitos. (Qualquer processo da borda lateral de um membro de crustáceo é um exito e qualquer processo da borda medial é um endito). O processo proximal é a brânquia. Tem forma de lágrima e não tem cerdas.

Na borda medial do protopodito há vários enditos. O endito distal é o endopodito. É rígido, afiado e com forma de lâmina. Os enditos restantes assemelham-se ao endopodito, mas são menores. O endito proximal é forte e está armado com espinhos em sua margem medial. É uma gnatobase. As duas gnatobases (direita e esquerda) de cada par de apêndices estão perto uma da outra e enfrentam-se através da linha média. Os enditos restantes estão mais longe da linha média. As duas filas de gnatobases formam os lados direito e esquerdo do conspícuo sulco de alimentação medioventral.

Figura 2. O segundo toracópode (1º filópode) de Triops longicaudatus.

Segundo toracópode de Triops longicaudatus

1º Toracópode

O primeiro toracópode está modificado para funcionar como uma estrutura sensorial. Tem as mesmas partes que outros toracópodes, mas diferem em morfologia e função. Seu protopodito é estreito. Uma brânquia e um exopodito estão presentes e assemelham-se aos dos filópodes. O endopodito reduz-se a um pequeno processo distal quase sem cerdas. Os quatro enditos são flagelos longos e multiarticulados que se parecem e funcionam como antenas (ou seja, anteniformes). O distal é o mais longo e o proximal é bastante curto. A gnatobase é como as dos outros apêndices do tronco. À medida que o animal se move sobre o substrato, os flagelos anteniformes entram em contato com ele e com presas potenciais. Quando um objeto é detectado por estes flagelos, o camarão salta sobre ele e o cobre com a carapaça.

O 11º par de apêndices do tronco forma bolsas de criação nas fêmeas. O protopodito, a brânquia e os exopoditos contribuem para a bolsa. O protopodito forma um copo para o qual o exopodito é a tampa. Estes membros não estão modificados no macho.

Figura 3. O primeiro toracópode (1º filópode) de Triops longicaudatus.

Primeiro toracópode de Triops longicaudatus

Alimentação

O método de alimentação dos notostráceos é semelhante ao proposto para o crustáceo ancestral. Os filópodes anteriores (2-10) revolvem os sedimentos e fazem girar a água lamacenta e as partículas em direção ao amplo sulco de alimentação medioventral. O movimento das gnatobases move a comida anteriormente no sulco de alimentação. O movimento das gnatobases espinhosas pode ser visto em espécimes vivos vistos da superfície ventral.

Os grandes exopoditos planos são os principais responsáveis por revolver e levantar sedimentos. As partículas finas de lodo e a água escapam lateralmente, mas as partículas grossas, incluindo a comida, permanecem no sulco de alimentação ventral. Aqui são rasgadas em pequenos pedaços pelos endopoditos afiados como lâminas e movidos anteriormente para as mandíbulas e a boca pelas gnatobases. A boca está voltada para trás para receber a comida que chega ao sulco de alimentação.

A comida particulada inclui pequenas larvas de insetos, vermes oligoquetos e girinos. Os notostráceos também podem participar da alimentação por suspensão enquanto nadam. Para isso usam as cerdas dos enditos.

A alimentação é observada facilmente em notostráceos vivos. Para observar a predação, coloque um camarão girino em um prato pequeno com alguns camarões de salmoura (artêmias) menores que o girino. Também se podem usar pequenos oligoquetos como Tubifex. Observe o camarão com o microscópio. Se você for paciente, eventualmente deverá ver o camarão girino descobrir uma presa e saltar sobre ela. Continue observando enquanto as poderosas mandíbulas rasgam a presa em pequenos pedaços que depois são engolidos.

A alimentação por suspensão também é um modo de alimentação importante e pode ser demonstrada colocando um pouco de suspensão de levedura/vermelho Congo em um prato com um camarão girino. As instruções para a preparação da levedura tingida serão encontradas no capítulo de Suprimentos.

Observe o camarão continuamente se desejar ou deixe-o de lado e volte a ele em uns 30 minutos. A extremidade anterior do intestino (estômago) ficará rapidamente vermelho brilhante à medida que as células de levedura tingidas se acumulem lá. Logo todo o intestino estará vermelho. O pigmento eventualmente aparecerá nos cecos digestivos ramificados na cabeça. Esta é a melhor maneira de ver o sistema digestivo.

Anatomia Interna

A maioria das características internas são difíceis de ver do exterior. O coração é um tubo longo e dorsal nos 11 segmentos anteriores do tronco. Tem um par de ostíolos em cada um destes segmentos. A hemoglobina às vezes está presente no sangue e o animal pode ser rosado como resultado.

Os órgãos excretores/osmorreguladores são as glândulas maxilares emparelhadas (= nefrídios saculiformes) no segmento da segunda maxila (Fig 1). Os longos dutos em loop destas glândulas podem ser vistos na carapaça (Fig 1). O papel das glândulas maxilares é principalmente osmorregulador. O nitrogênio, na forma de amônia, é perdido por difusão através das superfícies branquiais.

A boca abre-se entre as duas mandíbulas na superfície ventral da cabeça. Um esôfago curto e vertical conecta-a com o estômago na cabeça. Dois cecos digestivos têm ramos que se estendem para a carapaça. O intestino estende-se posteriormente através do tronco para unir-se a um reto curto que se abre no ânus. O intestino é visto facilmente.

As gônadas emparelhadas estendem-se quase ao longo de todo o tronco a cada lado do intestino. Abrem-se através de gonóporos no 11º par de toracópodos.

A partenogênese é comum e os machos podem ser raros. As fêmeas produzem ovos de verão de casca fina ou ovos de repouso de casca grossa que sobrevivem ao congelamento e à dessecação. Os ovos eclodem como náuplios ou metanáuplios.


Suprimentos

SUSPENSÃO DE LEVEDURA/VERMELHO CONGO Alimento para paramécios e rotíferos para visualizar a alimentação. Ferver 10g de levedura seca com 0.1g de vermelho Congo em 30 ml de água durante 10 min. Esfriar e armazenar refrigerado até que seja necessário. A suspensão pode ser mantida congelada indefinidamente.

SUSPENSÃO DE LEVEDURA Alimento diário de Artemia para manter culturas jovens de Camarão Girino. 1 pacote de levedura de padeiro suspensa em 100 ml de água doce.


Referências

Kaestner, A. 1970. Invertebrate zoology, Crustacea, vol III. Wiley Interscience, New York. 523pp.

Lankester ER. 1881. Observations and reflections on the appendages and on the nervous system of Apus cancriformis. Quart. J. Micros. Sci. 21:343-

A review of the Notostraca. Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Zool 3(1):1-57.

Pennak RW. 1978. Fresh-water Invertebrates of the United States 2nd ed. Wiley, New York. 803pp.

Ruppert EE, Fox RS, Barnes RB. 2004. Invertebrate Zoology, A functional evolutionary approach, 7th ed. Brooks Cole Thomson, Belmont CA. 963 pp.

Tasch P. 1969. Branchiopoda, in R. C. Moore (ed) Treatise on Invertebrate Paleontology, pt R: Arthropoda 4(1). Geological Soc. America, Boulder.

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