Uma Breve Visão Geral das Espécies

por Chip Hannum.

Exatamente quantas espécies de triops existem é uma boa pergunta, e uma que, apesar de pesquisar vários artigos sobre eles, certamente não me sinto seguro em responder com autoridade. Há uma série de problemas envolvidos com uma lista definitiva de quem é quem no mundo dos triops. Primeiro, passaram-se cerca de 50 anos desde que alguém tentou uma revisão séria dos notostráceos.

O último artigo definitivo sobre as espécies de notostráceos foi publicado em 1955 por Alan Longhurst. Seu artigo foi um marco na classificação taxonômica das espécies de Triops e Lepidurus e continua sendo a base para definir a maioria das espécies. No entanto, as coisas mudaram nos 45 anos intermediários. Foram descobertas algumas espécies novas, como Lepidurus mongolicus. Algumas espécies que Longhurst escolheu agrupar com outras espécies ou definir como uma subespécie foram redefinidas explicitamente como espécies separadas, notavelmente Lepidurus packardii, ou em alguns casos outros cientistas simplesmente ignoraram a classificação de Longhurst, como parece ser o caso com Triops numidicus. Outros problemas surgem porque muitas dessas espécies não foram descritas a partir de espécimes selvagens desde a década de 1900 ou mesmo 1800: estas espécies podem estar extintas ou podem nunca ter existido como espécies separadas e simplesmente perderam a classificação adequada por Longhurst porque grande parte de sua classificação se baseou em descrições publicadas e sua descrição era imprecisa.

Além disso, é concebível que espécies separadas, mas raras, “desaparecessem” em uma espécie semelhante devido a uma descrição imprecisa ou incompleta. O problema agrava-se ainda mais porque, com a exceção de algumas poucas espécies muito bem estudadas, como Triops cancriformis e longicaudatus, a maioria das espécies recebeu muito pouca atenção dos cientistas. Isso resulta em não se saber quase nada sobre elas e, muitas vezes, pouco ou nenhum acordo sobre o que se sabe. Um cientista pode continuar considerando que uma determinada espécie existe em uma região geográfica enquanto outro considera que a descrição da espécie está antiquada e inválida. É tudo uma imagem muito turva e desfocada.

O segundo problema importante para fazer declarações definitivas sobre as espécies de notostráceos é que a análise genética moderna está colocando em dúvida até as classificações de espécies acordadas. Os triops são notavelmente semelhantes em morfologia. Com a exceção de alguns caracteres distintos como a placa supra-anal no télson das espécies de Lepidurus, ou a presença ou ausência da segunda maxila entre várias espécies, sua anatomia geral é bastante semelhante em todos os aspectos. Você pode usar uma descrição anatômica geral para cobrir todas as espécies sem problemas.

Os caracteres óbvios como a forma da carapaça, o número de anéis corporais e o número de apêndices muitas vezes variam significativamente dentro das espécies definidas. Você pode ter dois triops de aparência muito semelhante que são considerados espécies diferentes, enquanto dois triops de aparência muito diferente são considerados a mesma espécie para um especialista.

Como resultado desta conservação da morfologia, a identificação de espécies muitas vezes se resume a caracteres bastante obscuros como a ausência ou o tamanho dos espinhos em uma região específica da carapaça. Sob a classificação atual, dois grupos de triops podem ser classificados como a mesma espécie devido a certas características físicas, mesmo quando o isolamento geográfico e os traços reprodutivos argumentam logicamente que não o são. O exemplo mais notável desta situação é Triops longicaudatus. T. longicaudatus é encontrado em todo o oeste e sudoeste da América do Norte, partes da América Central e do Sul, as Ilhas Galápagos, Japão, Nova Caledônia, etc. Existem pelo menos duas formas morfológicas distintas, longa e curta, caracterizadas por diferenças distintas na faixa do número de anéis corporais.

Existem populações bissexuais, hermafroditas e unissexuais de cada variação dentro de T. longicaudatus. Todas são consideradas uma única espécie (Longhurst propôs que a população da Nova Caledônia era uma subespécie, mas isso parece ter sido ignorado pela comunidade científica em geral). O argumento tem sido que seus ovos se dispersam tão facilmente que a especiação é improvável com os triops e que as diferenças reprodutivas são de alguma forma uma variação fenotípica irrelevante. A análise genética está revelando o absurdo desta posição. Em apenas alguns pequenos estudos, um no Japão e três nos EUA, foram encontradas pelo menos cinco subespécies geneticamente diferentes dentro de T. longicaudatus. Foram encontradas espécies geneticamente diferentes semelhantes em L. couesii e T. newberryi. Estas são espécies que, embora classificadas juntas, foram linhagens distintas durante milhões de anos e estão reprodutivamente isoladas. A indicação é que muitas espécies de triops na verdade são compostas por múltiplas subespécies que atualmente permanecem indefinidas. Apenas com o tempo e mais pesquisas se conhecerá com precisão uma imagem mais completa do número e a variedade de espécies de triops.

No nível mais fundamental, a divisão dos notostráceos nos gêneros de Lepidurus e Triops é certamente válida. Não só existe a diferença morfológica óbvia da placa supra-anal, o ciclo de vida, a conformação geral do corpo, o número de cromossomos e a análise genética indicam que estes dois gêneros estiveram separados durante grande parte da história dos triops na Terra. Entre os exemplos notáveis de suas diferenças, as espécies de Triops requerem secagem para que a porção significativa de seus ovos ecloda, enquanto os ovos das espécies de Lepidurus sobrevivem à dessecação, mas não a requerem para a eclosão.

Como resultado disso, algumas espécies de Lepidurus adaptaram-se à vida em lagos pouco profundos que são permanentes ou quase, seja experimentando secagens estacionais curtas ou congelando a cada ano, mas permanecendo estáveis. Estas populações de Lepidurus eclodem na primavera e sobrevivem até que os riachos ou as inundações permitam que os predadores maiores se estabeleçam temporariamente no verão; seria difícil ou impossível para Triops sobreviver em tal ambiente. De maneira semelhante, Triops tende a ser encontrado em climas mais quentes onde se garante que as piscinas sequem de maneira previsível, ao contrário dos climas mais frios em que se encontram muitos Lepidurus. Devido à falta de dessecação necessária, muitas espécies de Lepidurus adaptam-se a um ciclo de vida com múltiplas gerações presentes, enquanto a maioria dos Triops vive em populações de uma única geração. Geneticamente, todas as espécies de Triops têm um número haploide de n = 4 (* *com a exceção de T. australiensis, que tem um número haploide de n = 5, os australianos fazem isso de maneira diferente como de costume). O número haploide das espécies de Lepidurus é n = 6.

Além disso, as classificações de superespécies permanecerão estáveis em sua maior parte. As análises genéticas, embora indiquem linhas genéticas separadas, não indicam que estas espécies crípticas não tenham compartilhado um ancestral com sua espécie nomeada atual em 100 milhões de anos, mas sim lapsos como 15 milhões de anos, o que é algo bastante menor quando você é uma ordem tão estável como os notostráceos. Uma única espécie como Triops longicaudatus se encontrará dividida em múltiplas subespécies, mas a maioria continuará sendo alguma forma de Triops longicaudatus insiraseunomeaqui. No final, tudo se resumirá a obter uma imagem filogenética muito mais completa baseada em análises genéticas reais e trabalhar a partir daí.

Inevitavelmente, a política também desempenhará um papel na reclassificação de espécies. Se um triops passa de ter uma distribuição na Europa Oriental para estar localizado exclusivamente em uma pequena cadeia montanhosa a uma altitude de 1000 - 1500 metros na França, pode haver ramificações que envolvam leis e acordos internacionais sobre espécies em perigo de extinção e ameaçadas. Tal controvérsia ocorreu nos EUA com Lepidurus packardii. Longhurst havia afirmado que não era uma espécie separada, mas sim uma variante menor de L. apus, nem mesmo uma subespécie adequada. A diferença é significativa, como L. packardii, é uma espécie limitada a uma área geográfica muito pequena na Califórnia que está sob desenvolvimento frequente, como L. apus, é simplesmente uma população representativa de uma das espécies mais comuns e difundidas do mundo.

Foram necessárias audiências com testemunho de múltiplos especialistas perante o governo dos EUA para que fosse reconhecida oficialmente como uma espécie separada e colocada na lista de espécies em perigo de extinção. Como reivindicação, a análise genética verificou que é de fato uma espécie separada e distinta. Tudo muito bem para L. packardii, mas o cenário problemático é o que acontecerá quando parecer que “todos são especiais”. Se resultar que as populações separadas por apenas algumas centenas de milhas na verdade representam subespécies separadas ou, pior ainda, superespécies separadas, então estes pequenos camarões girinos poderiam acabar sendo o equivalente da coruja-pintada nas salas de audiências. O espetáculo está longe de terminar e podem passar décadas antes que se alcance algum tipo de consenso moderno.

O resultado desta situação é que a informação de espécies apresentada aqui é apenas precisa até certo ponto. Pode haver uma espécie listada aqui que em um artigo de 1963 que não vi foi declarada definitivamente que na verdade era um espécime aberrante de alguma outra espécie. Também não vou fazer um grande esforço para classificar as gradações finas das subespécies já reconhecidas e as agruparei com suas superespécies. Isso deve-se em parte porque não tenho certeza em todo momento de quais destes nomes de subespécies ainda são considerados válidos atualmente e, mais ainda, porque muitos cientistas que publicam sobre triops não têm certeza eles mesmos. Pode haver um pesquisador que agrupe todos os triops que olhou sob T. cancriformis enquanto outro faz a distinção entre populações de T. cancriformis cancriformis, T. cancriformis simplex e T. cancriformis mauretanicus.

Para aqueles que não estão familiarizados com o sistema de nomenclatura de três nomes, o terceiro nome é usado para distinguir entre subespécies. T. cancriformis cancriformis é o T. cancriformis “padrão” e os outros são subespécies. Algo é declarado uma subespécie quando é suficientemente diferente para ser identificado distintamente da espécie principal, mas ainda não tão diferente para representar um clado próprio. Um bom exemplo seria a diferença entre o lobo cinzento Canis lupus e um Husky americano Canis lupus familiaris

A tabela a seguir lista todas as espécies conhecidas às quais encontrei referência e suas subespécies. Ao clicar nos nomes, você acessará outra página com informações mais completas onde for possível.

Esta seção, mais do que qualquer outra no site, está inacabada e precisa de contribuições de outros. Se você tiver referência a uma espécie de Lepidurus ou Triops não listada, ou uma referência sobre por que uma determinada espécie ou subespécie não deveria estar listada, por favor envie um e-mail para Chris em [email protected] As doações de fotografias de espécies também seriam muito apreciadas.