Triops 解剖结构

作者：美国南卡罗来纳州兰德大学 Richard Fox。

背甲目是蝌蚪虾，全世界已知仅有 10 种。它们栖息在平静、无鱼、通常是暂时的淡水中，在底部爬行或在水中游泳。 它们使用前躯干附肢进行这两种类型的运动，以及进食。蝌蚪虾是沉积物取食者和捕食者。它们有时在稻田中很丰富。 背甲目与无甲目（如丰年虾）的主要区别在于拥有甲壳（noto=背，ostrac=壳）、无柄复眼和生殖节后方的附肢。躯干由约 40 个体节组成，分为大的胸部和小的腹部。

可行的蝌蚪虾卵可从广泛的供应商处获得，包括 Ward’s Natural Science Co.。 该公司收集包括卵在内的碎屑，来自犹他州临时池塘的底部，并以“活化石”的名义出售。卵很容易孵化，虾可以在实验室中饲养至成熟。因此，可以在任何实验室看到活的蝌蚪虾，这是很少有生物学家，特别是生活在美国东部的生物学家有机会做到的。通常提供的卵是 Triops longicaudatus，尽管 Triops cancriformis 在其他网上商店也有售。

所有背甲目都很相似，本练习可用于任何物种。所有北美物种都是西部（或北方）的，属于 Triops (= Apus) 或 Lepidurus 属。本页强调外部解剖结构。 内部器官类似于无甲目，如盐水虾（卤虫）。像往常一样，活体材料优于保存材料，但任何一种都是可以接受的，特别是对于外部解剖结构的研究。

在装有池塘水的 8 厘米培养皿中检查活的蝌蚪虾。将培养皿放在显微镜载物台上，关闭底座灯，观察其游泳。 背甲目像大多数水生动物一样，但与无甲目不同，表现出背光反应，背部朝向光源游泳。在自然界中，正常的游泳姿势是背部朝上。在实验室环境中，如果在它们下方放置灯光，可以诱导个体倒立游泳（背部朝下）。

身体由头部和躯干组成，大部分被巨大的背侧甲壳覆盖（图 1, 19-13）。从背面看，身体很少可见。翻转动物并观察腹面。

图 1. 蝌蚪虾 Triops longicaudatus 的背视图

头部是典型的甲壳类动物头部，由五个融合的体节组成，但头部附肢有减少或丧失的趋势。长躯干没有清楚地分为胸部和腹部。大多数躯干体节都有附肢。

在研究动物时，试着决定你认为胸部在哪里结束，腹部在哪里开始。这个问题有争议。躯干的前 11 个体节各有一对附肢。随后是一个融合体节区域，每个体节有多达六对附肢。最后，躯干以一个没有附肢的体节区域结束。一些生物学家认为胸部是两个有附肢的区域，腹部是没有附肢的区域。另一种解释是融合体节区域是腹部的一部分。

甲壳

请记住，存在甲壳，但没有头胸部。没有胸部体节与头部融合，因此没有头胸部。甲壳和头胸部不是一回事，不应混淆，尽管它们经常被混淆。

甲壳类动物的甲壳是第二小颚体节（头部的后缘）体壁的后褶皱。它在不同程度上突出于身体，并可能与其融合。在背甲目中，甲壳覆盖整个胸部，但在任何一点都不与其融合。

头部

再次观察背表面。头部有一对背侧复眼（图 1, 19-13），它们在靠近中线的地方彼此靠近。复眼是无柄的，不像无甲目那样有柄。此外，前中线上有一个无节幼体眼。复眼位于头部的背表面，但无节幼体眼位于头部深处。所有眼睛都很容易透过头部的外皮看到。

一个明显的横向沟，下颚沟，标志着头部前三个体节和后两个体节之间的划分（图 1）。第二个横向沟，颈沟，紧随第一个之后，标志着头部和胸部之间的划分。

头部附肢

观察头部的腹面。头部腹中线上一个类似透镜的窗口允许光线进入指向腹侧的无节幼体眼。

第一触角是头部腹面上的细小、短的细丝，大约在眼睛的水平。 第二触角相似，位于第一触角的外侧。它们是退化的，几乎看不见。在某些物种中缺失，但在 Triops longicaudatus 中存在。

巨大且发育良好的大颚在腹中线相对。它们相对的内侧表面有强壮的黄褐色牙齿。在活的未麻醉标本中，你可以看到牙齿随着动物周期性地张开和闭合大颚而分开然后闭合。在通常的甲壳类动物头部附肢中，只有大颚发育良好。

一个中位、透明、不成对的上唇从触角基部之间的体壁长出，向后延伸覆盖嘴和大颚的腹端。

第一和第二小颚位于大颚后方。它们很小，但有明显的刚毛。第二小颚比第一小颚大。肾孔位于第二小颚上。（某些物种缺失第二小颚）。

对于本页，躯干被认为由带有附肢的胸部体节和没有附肢的腹部体节组成。前胸部由 11 个体节组成，每个体节有一对附肢，称为胸肢。后胸部体节不完全分离形成环。每个环可能由多达六个融合的体节组成，因此可能有多达六对附肢。整个胸部可能有多达 70 对附肢。生殖节位于两个胸部区域之间。

躯干的少数后部环是腹部，没有附肢。尾节是躯干的后端。它有一个尾叉，由两个长的、多关节的、鞭状的分支组成（图 1, 19-13）。肛门位于尾节上两个分支的基部之间。

大多数胸部附肢，或胸肢，彼此相似，但前 11 对发育更好。有轻微的区域专业化趋势，第一对胸肢与其余的对不同。它具有感觉功能，取代了退化的触角在这个角色中的作用，而其余的前胸部附肢 (2-10) 是主要的运动、进食和呼吸肢体。

雌性的第 11 对附肢形成育儿袋。第 11 对之后的许多附肢将废弃的进食和呼吸水流移离身体，也是呼吸器官。

大多数胸肢是扁平的叶状叶足，源自并类似于祖先的双肢甲壳类动物附肢。然而，第一胸肢不是叶足。正如无甲目一样，很难在背甲目肢体的部分和祖先肢体的部分之间建立确切的同源性。这里使用的名称反映了可能的同源性，但绝不是确定的，并且受到一些甲壳类动物专家的质疑。

附肢的中心部分是原肢（图 2），其近端与身体相连。在原肢的外侧表面有两个外叶。（甲壳类动物肢体外侧边缘的任何突起都是外叶，内侧边缘的任何突起都是内叶）。近端突起是鳃。它是泪滴状的，没有刚毛。

在原肢的内侧边缘有几个内叶。远端内叶是内肢。它是刚性的、锋利的、刀片状的。其余的内叶类似于内肢，但较小。近端内叶强壮，内侧边缘有刺。它是一个颚基。每对附肢的两个颚基（右和左）彼此靠近，隔着中线相对。其余的内叶离中线较远。两排颚基形成了明显的腹中食物沟的左右两侧。

图 2. Triops longicaudatus 的第二胸肢（第 1 叶足）。

第 1 胸肢

第一胸肢被修改为感觉结构。它具有与其他胸肢相同的部分，但在形态和功能上有所不同。其原肢很窄。存在鳃和外肢，类似于叶足的那些。内肢退化为一个几乎没有刚毛的小远端突起。四个内叶是长的、多关节的鞭毛，看起来和功能像触角（即触角状）。远端的最长，近端的相当短。颚基像其他躯干附肢的一样。当动物在基质上移动时，触角状鞭毛与基质和潜在的猎物接触。当这些鞭毛检测到物体时，虾会跳到上面并用甲壳盖住它。

雌性的第 11 对躯干附肢形成育儿袋。原肢、鳃和外肢有助于形成育儿袋。原肢形成一个杯子，外肢是盖子。这些肢体在雄性中没有改变。

图 3. Triops longicaudatus 的第一胸肢（第 1 叶足）。

进食

背甲目的进食方法类似于为祖先甲壳类动物提出的方法。前叶足 (2-10) 搅动沉积物，并将泥水和颗粒旋向宽阔的腹中食物沟。 颚基的运动将食物在食物沟中向前移动。从腹面观察活体标本可以看到多刺颚基的运动。

大的扁平外肢主要负责搅动和提升沉积物。细小的淤泥颗粒和水侧向逸出，但粗颗粒，包括食物，留在腹侧食物沟中。在这里，它们被刀片般锋利的内肢撕成小块，并被颚基向前移动到大颚和嘴。嘴向后开口以接收到达食物沟的食物。

颗粒食物包括小昆虫幼虫、寡毛类蠕虫和蝌蚪。背甲目在游泳时也可以参与悬浮进食。为此，它们使用内叶的刚毛。

在活的背甲目中很容易观察到进食。要观察捕食，将一只蝌蚪虾放在一个小盘子里，里面放一些比蝌蚪虾小的盐水虾（卤虫）。也可以使用像 Tubifex 这样的小寡毛类蠕虫。用显微镜观察虾。如果你有耐心，最终你应该会看到蝌蚪虾发现猎物并扑向它。继续观察，强有力的大颚将猎物撕成小块，然后吞下。

悬浮进食也是一种重要的进食模式，可以通过在装有蝌蚪虾的盘子里放一点酵母/刚果红悬浮液来演示。染色酵母的制备说明将在供应章节中找到。

如果你愿意，可以连续观察虾，或者把它放在一边，大约 30 分钟后再回来。随着染色的酵母细胞在那里的积累，肠道的前端（胃）将迅速变成鲜红色。很快整个肠道都会变红。色素最终会出现在头部的一对分支消化盲囊中。这是观察消化系统的最佳方式。

内部解剖

大多数内部特征很难从外部看到。心脏是前 11 个躯干体节中的长背管。它在每个体节中都有一对心孔。血液中有时存在血红蛋白，结果动物可能是粉红色的。

排泄/渗透调节器官是第二小颚体节中的成对上颚腺（= 囊状肾）（图 1）。这些腺体的长环状导管可以在甲壳中看到（图 1）。上颚腺的作用主要是渗透调节。氮以氨的形式通过鳃表面扩散流失。

嘴在头部的腹面两颚之间开口。短的垂直食道将其与头部的胃连接起来。两个消化盲囊有延伸到甲壳的分支。肠道向后延伸穿过躯干，连接到一个在肛门开口的短直肠。肠道很容易看到。

成对的性腺几乎沿着整个躯干延伸到肠道的每一侧。它们通过第 11 对胸肢上的生殖孔开口。

孤雌生殖很常见，雄性可能很少见。雌性产下薄壳的夏卵或厚壳的休眠卵，这些卵可以在冷冻和干燥中存活。卵孵化为无节幼体或后无节幼体。

供应

酵母/刚果红悬浮液 草履虫和轮虫的食物，用于可视化进食。将 10g 干酵母与 0.1g 刚果红在 30 ml 水中煮沸 10 分钟。冷却并冷藏保存直至需要。悬浮液可以无限期冷冻保存。

酵母悬浮液 Artemia 的日常食物，用于维持年轻的蝌蚪虾培养。1 包面包酵母悬浮在 100 ml 淡水中。

参考文献

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