物种简要概览

作者：Chip Hannum。

究竟有多少种 Triops 是一个很好的问题，尽管研究了多篇关于它们的文章，我当然不敢权威地回答这个问题。在 Triops 世界的权威名单中涉及许多问题。首先，自从有人尝试认真审查背甲目以来，已经过去了大约 50 年。

上一篇关于背甲目物种的权威文章由 Alan Longhurst 于 1955 年发表。他的文章是 Triops 和 Lepidurus 物种分类学分类的里程碑，并且仍然是定义大多数物种的基础。然而，在中间的 45 年里，情况发生了变化。发现了一些新物种，例如 Lepidurus mongolicus。Longhurst 选择与其他物种归为一类或定义为亚种的一些物种已被明确重新定义为独立物种，特别是 Lepidurus packardii，或者在某些情况下，其他科学家干脆忽略了 Longhurst 的分类，就像 Triops numidicus 的情况一样。 其他问题之所以出现，是因为许多这些物种自 1900 年代甚至 1800 年代以来就没有从野生标本中描述过：这些物种可能已经灭绝，或者可能从未作为独立物种存在过，只是因为 Longhurst 的大部分分类是基于已发表的描述，而其描述不准确，从而失去了适当的分类。

此外，可以想象，由于不准确或不完整的描述，独立但稀有的物种“消失”在类似的物种中。除了少数研究得很好的物种，如 Triops cancriformis 和 longicaudatus 外，大多数物种受到的科学家关注很少，这使得问题更加复杂。这导致对它们几乎一无所知，而且往往对已知的内容几乎没有达成一致。一位科学家可能继续认为某个物种存在于某个地理区域，而另一位科学家则认为该物种描述已过时且无效。这完全是一幅非常模糊和失焦的画面。

对背甲目物种做出明确陈述的第二个主要问题是，现代基因分析甚至对商定的物种分类也提出了质疑。 Triops 在形态上非常相似。除了少数明显的特征，如 Lepidurus 物种尾节上的肛上板，或各种物种之间第二小颚的存在或缺失外，它们的一般解剖结构在各方面都非常相似。您可以毫无问题地使用一般的解剖描述来涵盖所有物种。

明显的特征，如背甲形状、体环数量和附肢数量，往往在定义的物种内有很大差异。您可能有两只看起来非常相似的 Triops 被认为是不同的物种，而两只看起来非常不同的 Triops 对专家来说却是同一物种。

由于这种形态的保守性，物种鉴定通常归结为相当模糊的特征，如背甲特定区域棘刺的缺失或大小。 在目前的分类下，两组 Triops 可能由于某些身体特征而被归类为同一物种，即使地理隔离和生殖特征在逻辑上表明它们不是。这种情况最显著的例子是 Triops longicaudatus。T. longicaudatus 遍布北美西部和西南部、中美洲和南美洲部分地区、加拉帕戈斯群岛、日本、新喀里多尼亚等。至少有两种明显的形态形式，长型和短型，其特征在于体环数量范围的明显差异。

在 T. longicaudatus 中存在双性、雌雄同体和单性种群。所有这些都被视为单一物种（Longhurst 提出新喀里多尼亚种群是一个亚种，但这似乎被整个科学界忽略了）。一直以来的论点是，它们的卵很容易分散，以至于 Triops 不太可能发生物种形成，并且生殖差异在某种程度上是无关紧要的表型变异。 基因分析正在揭示这一立场的荒谬性。在仅有的几项小型研究中，一项在日本，三项在美国，在 T. longicaudatus 中发现了至少五个基因上不同的亚种。在 L. couesii 和 T. newberryi 中也发现了类似的基因上不同的物种。 这些物种虽然被归为一类，但在数百万年的时间里一直是独特的谱系，并且生殖隔离。这表明许多 Triops 物种实际上由目前仍未定义的多个亚种组成。只有随着时间的推移和更多的研究，才能准确了解 Triops 物种的数量和种类的更完整图景。

在最基本的层面上，将背甲目分为 Lepidurus 和 Triops 属当然是有效的。不仅存在肛上板这一明显的形态差异，生命周期、一般身体构造、染色体数量和基因分析都表明，这两个属在地球上 Triops 的大部分历史中一直是分开的。在它们差异的显著例子中，Triops 物种需要干燥才能使大部分卵孵化，而 Lepidurus 物种的卵可以在干燥中存活，但不需要干燥即可孵化。

因此，一些 Lepidurus 物种适应了生活在永久或几乎永久的浅水湖泊中，要么经历短暂的季节性干燥，要么每年结冰但保持稳定。这些 Lepidurus 种群在春天孵化并存活，直到溪流或洪水允许较大的捕食者在夏天暂时定居；Triops 很难或不可能在这样的环境中生存。同样，Triops 往往在较温暖的气候中被发现，那里的水池肯定会以可预测的方式干涸，这与许多 Lepidurus 被发现的较冷气候不同。由于缺乏必要的干燥，许多 Lepidurus 物种适应了多代共存的生命周期，而大多数 Triops 生活在单代种群中。 在遗传上，所有 Triops 物种的单倍体数为 n = 4（* *除了 T. australiensis，其单倍体数为 n = 5，澳大利亚人照常与众不同）。Lepidurus 物种的单倍体数是 n = 6。

此外，超级物种分类在很大程度上将保持稳定。 基因分析虽然表明了独立的基因系，但这并不表明这些隐秘物种在 1 亿年前没有与其当前命名的物种共享祖先，而是像 1500 万年这样的跨度，这对于像背甲目这样稳定的目来说是相当小的。像 Triops longicaudatus 这样的单一物种将被发现分裂成多个亚种，但大多数仍将是某种形式的 Triops longicaudatus 在此插入您的名字。最终，一切都将归结为基于实际基因分析获得更完整的系统发育图景，并以此为基础开展工作。

不可避免地，政治也将在物种重新分类中发挥作用。 如果一种 Triops 从分布在东欧变为仅位于法国海拔 1000 - 1500 米的一小片山脉中，可能会产生涉及濒危和受威胁物种的国际法律和协议的后果。 这种争议发生在美国的 Lepidurus packardii 身上。Longhurst 曾表示它不是一个独立的物种，而是 L. apus 的一个较小变体，甚至不是一个合适的亚种。这种差异是巨大的，因为 L. packardii 是一个仅限于加利福尼亚州一个非常小的地理区域的物种，该区域经常受到开发，而 L. apus 只是世界上最常见和分布最广的物种之一的代表性种群。

需要多位专家在美国政府面前作证，才能正式承认它为一个独立的物种并将其列入濒危物种名单。为了证明这一点，基因分析证实它确实是一个独立且独特的物种。这对 L. packardii 来说都很好，但麻烦的情况是当看起来“每个人都很特别”时会发生什么。如果结果表明仅相隔几百英里的种群实际上代表了独立的亚种，或者更糟糕的是，独立的超级物种，那么这些小蝌蚪虾最终可能会成为听证室里的斑点猫头鹰的等价物。这场戏远未结束，可能需要几十年才能达成某种现代共识。

这种情况的结果是，这里提供的物种信息仅在一定程度上是准确的。这里列出的某个物种可能在 1963 年的一篇我没看过的文章中被明确宣称实际上是其他某个物种的异常标本。我也不会费力去分类已确认亚种的细微等级，而是将它们与其超级物种归为一类。这部分是因为我不确定这些亚种名称中目前有哪些仍被认为是有效的，更重要的是，因为许多发表关于 Triops 文章的科学家自己也不确定。可能有一位研究人员将他看过的所有 Triops 都归为 T. cancriformis，而另一位则区分 T. cancriformis cancriformis、T. cancriformis simplex 和 T. cancriformis mauretanicus 的种群。

对于那些不熟悉三名法命名系统的人来说，第三个名字用于区分亚种。T. cancriformis cancriformis 是“标准”的 T. cancriformis，其他的则是亚种。 当某物足够不同以至于可以与主要物种明显区分开来，但又没有不同到代表其自己的进化枝时，它就被宣布为亚种。 一个很好的例子是灰狼 Canis lupus 和美国哈士奇 Canis lupus familiaris 之间的区别。

下表列出了我找到参考的所有已知物种及其亚种。点击名称将带您进入另一个页面，其中包含更完整的信息（如果可能）。

本节比网站上的任何其他部分都更未完成，需要其他人的贡献。如果您有未列出的 Lepidurus 或 Triops 物种的参考资料，或者关于为什么某个物种或亚种不应列出的参考资料，请发送电子邮件给 Chris：[email protected]。也非常感谢捐赠物种照片。