数亿年成功的秘诀
作者：Chip Hannum。
取一些卵、淡水、阳光，在 22°C 下慢炖仅 48 小时…
Triops 的成功取决于几个关键的适应。其中许多适应 涉及它们的卵。卵经历一种极端的滞育形式。滞育是 胚胎发育的停止，就 triops 卵而言，它们可以在完全 脱水且没有代谢活动的情况下存活多年，直到再次暴露于有利条件 。有卵在 27 年后被证明是可行的，并且怀疑它们可以存活比这更长的时间。卵能够经受住冷冻和 暴露于极端高温（虽然不是沸腾）。它们甚至可以毫发无损地通过 另一种动物的消化道，并从“另一端”出来准备孵化。 这些小卵也可以随风飞扬，准备降落在沟渠水坑中并 用另一代 triops 殖民新领土。
好像这些适应还不够，通过一种尚未被理解的机制， triops 避免将所有卵放在一个篮子里，或者更确切地说，一个水坑里。细节因物种而异 ，但总体策略是一小部分卵可以在产下后很短的 一段时间内孵化。这样，如果水坑保持很长一段时间， 它们可以在一个季节内产生不止一代。其余的卵需要 至少一个干燥期才能孵化。其中一些卵会在 仅仅一次干燥后孵化，但其他的直到经历两个或更多个干燥和 湿润循环后才会孵化。通过这种方式，triops 对冲了任何给定的水坑 持续时间不足以让它们的孩子达到成熟的风险。
此外，卵还有更多技巧来避免在不适当的情况下孵化。不仅仅是 水使卵孵化，还有该水的渗透压，以及 温度和光照。在典型的 triops 环境中，水坑迅速充满 雨水或季节性洪水的径流。在这种情况下，水是 相对纯净的，几乎没有溶解的矿物质或有机物：它的渗透压非常低。
另一方面，既定水体中的水具有高水平的溶解矿物质 和有机物：它的渗透压相对较高。为什么这很重要？ Triops， 特别是当它们年轻时，缺乏机动性、大小和生物武器来避免任何类型 的同等大小或更大的捕食者。既定的水体可能包含鱼类、水生 昆虫、两栖动物甚至其他 triops，它们会迅速解决幼体。 此外，既定的水体可能是一个较旧的水坑，不会持续太久 。因此，除非水况表明是新的淡水水体，否则卵不会孵化。
左： L. apus lubbocki 的完整卵；右：卵的横截面，显示位于 外膜和内膜之间的肺泡层结构。下面您可以看到 Triops cancriformis 正准备 产卵（靠近后部的粉红色点状育雏）。
与不孵化在充满饥饿小鱼的池塘中同样重要的是，不孵化 在 20 厘米的泥浆下。triops 卵的壳有一个肺泡层，这意味着它是一个 由数百个微小的互连室组成的海绵状基质，都在一个不到 0.5 毫米的卵中！当卵第一次产下时，肺泡层充满液体，卵 下沉。在这里，卵可以被埋在沉积物中，在那里它们可以开始等待，并且 不太可能被成年 triops 吃掉。
然而，干燥后，肺泡层 没有液体，而是充满了空气。当卵水合时，如果它们没有 被埋在沉积物中，它们会浮到表面并暴露在阳光下。 光的存在告诉卵它没有被埋葬，孵化是安全的。经过一段 时间的漂浮，水重新充满肺泡层，卵再次下沉；如果它们不 孵化，它们将被再次埋葬等待，并避免被它们已经孵化的 兄弟姐妹吃掉。
最后的技巧是对环境温度的敏感性。Triops 卵 通常会在 15° - 30°C (59° - 86°F) 的温度范围内孵化。 尽管如此，这表明 了广泛的环境条件，triops 的生长速度直接与 温度有关，直到它变得可能致命。因此，每个物种都有一个狭窄的 温度范围，表明理想条件，既不太 冷也不太热。如果环境比理想温度冷，生长速度将 受到影响，幼体可能没有足够的时间在水坑干涸之前发育。如果 环境太热，一旦水坑达到其最高 温度，幼体可能会死亡。因此，越接近这个理想范围， 孵化的卵的百分比就越高。总而言之，涉及其卵的适应将 triops 变成了 极其谨慎的机会主义者。
22°C (71.6°F) 似乎是孵化的理想温度。
生活在临时水坑中
第二组关键适应是它们安家的地方：临时 水体。除了 Lepidurus arcticus 这个已知的例外，它 有时与单一鱼类物种共存于少数挪威深湖中，没有 任何大型鳃足类被发现于永久性水体中，除非有极端 条件使捕食性鱼类远离。蛤虾、仙女虾和蝌蚪虾 (triops) 已经适应了 在临时淡水或咸水水坑中的生活。丰年虾生活在 咸得几乎没有其他东西可以生存的湖泊中，而且通常也是临时的。
这是 Triops longicaudatus 和 newberryi 在美国西南部可能称之为家的那种宜人环境。 岩石中自然形成的坑洼充满了沙漠雨水，只持续很短的 时间
所有大型鳃足类都有一些共同的弱点。虽然被称为 大型鳃足类，但它们中没有一个超过几厘米大小。它们 无法非常快速地移动，并且对动物世界来说都是美味的。最后，它们的 繁殖策略不允许那种在永久性水体中发生的 主动捕食的消耗。很久以前，triops 适应了一个生态位环境， 即临时水坑，那里通常不可能有比它们更大的捕食者。许多 进一步适应了 pH 值的极端情况，生存在从酸性泥炭沼泽到 碱性水坑的地方。Triops 采用了不可预测和多变的生态位环境，在那里 似乎除了淡水浮游生物外没有什么比它们更大的东西应该生活，并将它们变成了它们 自己独特的天堂。
惊人的新陈代谢和生长
第三类适应是使它们能够在几升雨水中度过 一生的能力，这些雨水可能只持续几周：惊人的新陈代谢和发育速度。虽然它们可能已经休眠了十年或 更长时间，一旦回到适当的条件下，卵会在很短的时间内孵化。一些 物种可以在几小时到一天内孵化。其他的可能需要更长的时间，但没有一个会等待超过 几周：那是浪费的宝贵时间。微小的无节幼体， 最初只有 1/20 厘米左右长，可以在仅仅 一周内长到几厘米：如果人类婴儿以同样的速度生长，他们在 第一周结束时将是 40 英尺的巨人。特别是在这第一周，它们根据温度、氧气水平和食物供应情况，尽可能 绝对快地生长和代谢。
正如您可以想象的那样，triops 需要大量食物来实现这种惊人的生长速度。 每天它们需要吃掉大约 40% 体重的食物。当您在 一个新的临时水体中孵化时，您不能挑剔食物的来源。对于 triops 来说，如果它是机的并且能放进嘴里，那就是食物。它们很容易消耗 它们发现的任何类型的死植物和动物物质。在水坑中形成的 水生微型动物群，如细菌、藻类和轮虫，被添加到它们的菜单中。它们啃食 在水坑中生长的植物。如果蚊子在 triops 居住的水坑中产卵， 它会发现它为这些游泳的嘴提供了扭动的零食。
甲壳类同伴， 如水蚤或仙女虾，如果不幸在有 triops 的水坑中孵化，可能会发现自己成为 triops 的零食。在 triops 居住的水坑中产卵的两栖动物 会发现它们的卵和幼体被贪婪的 triops 吞噬。如果其他食物水平下降，它们甚至 会互相吃掉，一个接一个地消灭较小、较弱的 triops。
孵化后约 7 小时的 Triops 幼虫
仅仅 3 小时后，腹部节段正在定义，尾巴开始形成
左边是年轻幼虫的典型尺寸代表。要看到它们，最好在它们后面放一个黑色物体。
大约在 15 小时时，它已经呈现出成体形式的主要特征
孵化后仅 24 小时，它几乎是成体形式的微缩版
这种惊人的生长速度加上愿意吃任何 比它们小的东西，使它们能够胜过水坑里的所有东西。它们在不到一周的时间里从尘埃大小的幼虫变成能够捕食 其他生物的大型生物。总是受到水坑干涸的威胁， 没有时间可以浪费。它们在几周或更短的时间内达到成年：当 条件合适时，许多物种可以在两周过去之前达到性成熟并开始产卵。
多样化的繁殖策略
第四类适应是在有性繁殖方面，或者缺乏有性繁殖。 可能在自然界的任何地方都没有单一的一组物种拥有如此 多样化的繁殖策略。在一些种群中存在明显的雄性和 雌性划分，进行“正常”的有性繁殖。在一些种群中，如 T. granarius，有性繁殖是强制性的。强制性有性种群的极端结果 是其中一些已经变得偏向雄性，高达 70% 是雄性。然而， 大多数 triops 可以通过孤雌生殖繁殖。在孤雌生殖中，卵发育成 胚胎而没有被雄性的精子受精，这是一种处女 生殖。这使得许多种群变得偏向雌性，其中雄性 很少出现，有时每百只雌性中不到一只雄性。这种策略 在一些完全由雌性组成的单性种群中被推向了极端。
还有其他 triops 是雌雄同体的，拥有雄性和雌性性器官。这 更加复杂，因为有些能够自我受精，其他的必须 与另一个雌雄同体进行异体受精，并且这两种类型可能能够也可能不能 进行孤雌生殖。一些种群在技术上是雌雄同体的，但似乎 只进行孤雌生殖，也许是通往单性种群的进化中间体。
这些截然不同的策略真正令人困惑的是， 大多数公认的 triops 物种在 地理隔离的种群中利用不止一种繁殖策略。T. longicaudatus 特别有趣， 因为已知它展示了所有主要类别：双性（正常分布以及 偏向雄性和雌性）、单性和雌雄同体。明显的生殖不相容性以及最近的遗传分析表明，这些繁殖方式不同的种群 有一天会被认为是其当前分类的亚种。
他，她，它？？？对于 triops 来说，并不总是照常的性
总而言之，这些适应使这一小群动物 在三亿年中主宰了一类特定的生态位环境。在 它们在这个地球上的时间里，没有昆虫，没有鱼，没有两栖动物，没有爬行动物， 当然也没有哺乳动物，取代它们成为 短暂水坑这一过渡环境的统治者。
当人们想到在这段时间里地球发生了多少变化时， 令人惊讶的是，一种进化于如此久远的生命形式几乎以 与以往相同的方式前进。到目前为止，它们的策略为它们服务得很好。如果人类能避免 破坏它们的栖息地，它们很可能会在另外三亿年里 依然存在。人们不禁要问，我们是否也能这样说？
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